Geum.ru

«экологическая ниша»

Вид материалаЛекция
Подобный материал:



Лекция 2

Экологические факторы, экологические ниши и жизненные формы


В какой-то мере разобравшись с понятием экологического фактора, рискну немного заглянуть вперед. Я думаю, все слышали, в том числе и в обиходной речи, словосочетание «экологическая ниша». Как нетрудно сообразить, это словосочетание родилось именно в науке экологии. Это понятие с 1917 г., когда термин был впервые предложен Дж. Гриннеллом, претерпело значительную эволюцию. В настоящее время под экологической нишей понимают, если так можно выразиться, «профессию» популяции или вида в экологических системах. Понятно, что такое определение нельзя назвать строгим. Если же говорить о строгих определениях этого понятия, необходимо рассмотреть так называемую модель Дж. Хатчинсона, сформулированную в 50-х – 60-х годах XX века. Эта модель в значительной мере перекликается с положениями, сформулированными еще в 1913 году Шелфордом в его законе толерантности. Итак, согласно закону толерантности, у организма существует определенный диапазон толерантности к каждому из действующих на него экологических факторов. Благополучие популяции в этом диапазоне с увеличением значения фактора сначала возрастает, а затем снижается, образуя, таким образом, колоколообразную фигуру. Если попытаться представить себе координатное пространство со многими осями, на которых отложены диапазоны толерантности к каждому экологических факторов популяции или вида, эта популяция или этот вид займет в таком пространстве определенный многомерный объем. Вот такой гиперобъем Хатчинсон и предложил считать экологической нишей. Более подробно мы будем рассматривать экологические ниши гораздо позднее, однако общее представление о ней мы уже получили сейчас.

Близко к понятию экологической ниши понятие жизненной формы, или биоморфы, хотя смешивать эти понятия ни в коем случае нельзя. Изначально этот термин использовался в ботанике для обозначения внешнего облика растений, отражающего их приспособленность к условиям среды. Термин «жизненная форма» был предложен в 1884 г. датским ботаником Э. Вармингом, понимавшим под ним форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания. Наиболее распространена и популярна классификация жизненных форм растений датского ботаника К. Раункнера (1905, 1907), основанная на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов, т. е. на признаках, легко доступных для наблюдения. Раункиер выделил 5 типов жизненных форм: фанерофиты — почки возобновления высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты); хамефиты — низкие растения с почками, расположенными не выше 20—30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы); гемикриптофиты — травянистые многолетники с почками на уровне почвы, защищаемыми снегом и листовым отпадом: криптофиты — почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты); терофиты — однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян.

Из ботаники понятие жизненная форма пришло впоследствии и в зоологию. Для разных групп животных различные исследователи разработали различные классификации жизненных форм. Например, для прямокрылых насекомых за несколько лет, с начала XX в., силами таких исследователей, как Б. П. Уваров, Г. Я. Бей-Биенко, И. В. Стебаев, была разработана следующая система. Я приведу ее в самых общих чертах, на самом деле подразделение гораздо более дробное. Жизненные формы большинства прямокрылых нашей фауны могут быть объединены в два класса: обитатели растений, или фитофилы, и обитатели открытых участков на поверхности почвы, или геофилы. Среди фитофилов различают хортобионтов – обитателей трав – и тамнобионтов – обитателей древесно-кустарникового яруса. Для хортобионтов характерно стройное тело, сплюснутое с боков, нередко скошенный лоб. Покровы тела хортобионтов гладкие, лишены грубой скульптуры и окрашены под цвет зеленой или сухой травы, часто с продольными полосками вдоль тела. В отличие от хортобионтов, тамнобионты живут на кустарниках и деревьях. Приспособления к такому образу жизни прежде всего выражаются в специфичной структуре конечностей: у них наблюдается асимметрия в вооружении голеней задних ног, на внутренней стороне которых шипы длиннее шипов наружного ряда; асимметричными могут быть и находящиеся на лапках коготки, между которыми находится сильно развитая присоска. Это позволяет таким прямокрылым передвигаться по относительно толстым веткам.

Второй класс жизненных форм — геофилы — заключает в себе прямокрылых, обитающих обычно на поверхности почвы, забирающихся на растения только во время питания. В нем различают открытых геофилов и скрытоживущих геофилов (герпетобионтов). Открытые геофилы, имеют неуплощенное или уплощенное горизонтально тело. У них всегда слабо развиты, а иногда и совсем отсутствуют присоски между коготками. Покровы тела у открытых геофилов плотные, морщинистые, часто покрыты бугорками. Окраска их тела и надкрылий всегда защитная и соответствует тому общему фону, на котором они встречаются. В отличие от открытых геофилов, герпетобионты представляют собой формы, обитающие на поверхности почвы, занятой разреженным травянистым покровом, спадом листвы или другими растительными остатками. Обычно это мелкие формы с веретеновидным телом, суженным от заднегруди вперед и назад, окрашенным в защитные, часто сероватые тона.

Просьба обратить внимание: говоря о жизненных формах, мы определяем и характеризуем их не по образу жизни организмов, а по комплексу приспособлений. Если экологическую нишу мы образно назвали «профессией организма», то жизненная форма – его «рабочая оснастка» и «спецодежда». Для определения жизненной формы, например, вида пользуются не его экологическими характеристиками как таковыми, а его характеристиками морфологическими, а иногда и физиологическими и даже кариологическими (частота кроссинговера отчасти отражает интенсивность рекомбинации генов, что связывают с экологической пластичностью популяции, то есть ее способностью адекватно реагировать на изменения внешних условий). При определении жизненных форм широко используют морфометрические показатели, в численном выражении описывающие пропорции тела и отдельных органов.

Следует обратить также внимание на то, что жизненная форма может меняться в ходе онтогенеза. Так, совершенно очевидно, что жизненная форма имаго бабочки, проводящего основную часть активной жизни в воздухе и питающегося нектаром цветов, совершенно другая, чем у живущей на растении и грызущей его гусеницы этого же вида. В случае полиморфизма, например, полового диморфизма, разные представители одного и того же вида даже в одной и той же фазе развития могут также иметь разные жизненные формы. Например, у представителей равнокрылых хоботных насекомых, принадлежащих к подотряду кокцид (червецов и щитовок), взрослые самки бескрылы, малоподвижны или вообще неподвижны и активно сосут соки растений, а мелкие крылатые самцы активно летают и вообще не питаются, живя за счет запасов, накопленных в личиночной фазе.

Представленность различных жизненных форм – важная характеристика экосистем, наряду с видовым составом. Благодаря тому, что разные виды могут иметь сходные жизненные формы, по представленности различных жизненных форм можно сравнивать экосистемы, заведомо не сопоставимые по своему видовому составу, например, сформировавшиеся под влиянием сходных климатических условий на разных материках.


Примеры экологических факторов


Как мы уже говорили, организмы и популяции сталкиваются с трудно исчислимым количеством экологических факторов. Тем не менее, на часть из них исследователи обращают столь пристальное внимание – и это не случайно – что необходимо специально на них остановиться и рассмотреть подробно. Сначала коснемся некоторых абиотических факторов.

Температура. Фактор, чрезвычайно важный для большинства живых организмов. По чувствительности к температуре организмы принято условно подразделять на эвритермные и стенотермные. Вспомним слова «эврибионт» и «стенобионт», а также греческий корень «терм», присутствующий, например, в слове «термометр». Тогда станет нетрудно догадаться, что эвритермными принято называть организмы, популяции, виды, способные жить в широком диапазоне температур, а стенотермными – способные жить только в узком диапазоне температур. Примером эвритермного организма может послужить любая оседлая птица умеренного пояса, выдерживающая и зимние холода, и летнюю жару. А стенотермными, без сомнения, являются некоторые виды бактерий, способные жить только в горячих источниках с температурой воды 80-90 оС. Хотя понятно, что стенотермность и эвритермность – понятия, в общем, условные и относительные, зависящие от контекста.

На прошлой лекции мы говорили о понятиях «витальное» и «сигнальное действие» экологического фактора. Температура может оказывать и то, и другое действие. Витальное действие температуры очевидно, поскольку от нее зависит интенсивность обмена веществ в целом и отдельных биохимических процессов в частности. Очевидно, что при слишком низких или слишком высоких температурах эти процессы могут нарушаться настолько сильно, что организм просто погибнет. Например, при очень высоких температурах могут нарушаться работа ферментативных систем, денатурироваться белки, распадаться полимеры. При низких температурах вода в составе клеток может переходить в твердое состояние, при этом образующиеся кристаллики льда будут разрушать клетки. Поэтому, например, зимующие насекомые накапливают в своем теле большое количество углеводов, из-за чего жидкость внутри них превращается в своеобразный антифриз и не замерзает при температурах значительно ниже нуля.

Но и температуры, находящиеся в пределах значений, пригодных для жизни, имеют очень большое значение. Организмы, не способные поддерживать постоянную температуру тела (пойкилотермные, или эктотермные, иногда называемые «холоднокровными», к которым принадлежат все микроорганизмы, все растения, все грибы и подавляющее большинство животных, за исключением млекопитающих и птиц), реагируют на изменение температуры изменением интенсивности всех обменных процессов, что приводит, в том числе, к изменению скорости развития, а если речь идет о животных, то и к изменению двигательной активности. Например, чем теплее лето, тем раньше на наших лугах начинают стрекотать кузнечики и саранчовые. Это объясняется тем, что эти насекомые имеют только одно поколение в год. Выйдя из перезимовавших яиц, их личинки должны некоторое время расти, пройти несколько возрастов, разделенных линьками, прежде чем станут взрослыми насекомыми, способными стрекотать. А скорость развития определяется в значительной мере температурой. Здесь известна следующая закономерность. Если мы в течение всего периода развития будем определять среднесуточную температуру, вычитать из нее величину нижнего температурного порога развития, то сумма этих величин всегда получится приблизительно одинаковой, за счет того, что чем выше будет температура, тем меньше потребуется дней для процесса развития.

Для оценки тепла, необходимого для развития организма, широко используют такой показатель, как сумма эффективных температур (СЭТ). Она рассчитывается как сумма положительных разностей среднесуточных температур и нижнего температурного порога развития, за все дни, за которые происходит развитие. При этом сутки, средняя температура которых ниже нижнего температурного порога развития, не учитываются. Для сельскохозяйственных растений агрономы используют обычно стандартный нижний температурный порог развития +5 оС и только для теплолюбивых культур – бóльшие значения, например, +10 или +15 оС. СЭТ используется не только в агрономии, но и в разнообразных аутэкологических исследованиях, в том числе и в экологии животных.

Следует заметить, что температура может по-разному действовать на рост как набор массы тела и на развитие. Пример, иллюстрирующий это, – развитие лягушек. Чем выше температура, тем быстрее головастики проходят путь от икринки до лягушонка. Однако размер головастиков в гораздо большей степени, чем от температуры, зависит от содержания белка в пище. Поэтому могут возникать ситуации, когда мелкие головастики быстро превращаются в лягушат (если температура воды относительно высока, но пища бедна белком) или когда головастики дорастают до очень крупных размеров, но долго не обзаводятся конечностями (холодная вода, но богатая белком пища).

Температура, помимо витального, может иметь и сигнальное действие. Например, без сильного охлаждения зимующие куколки бабочек часто не в состоянии возобновить приостановленное на зиму развитие. При этом куколки летних поколений даже тех же самых видов бабочек, когда гусеницы окукливаются в первой половине лета, а бабочки должны появиться во второй, в таком охлаждении не нуждаются.

Для гомойотермных, или эндотермных, организмов (т. е. для птиц и млекопитающих, которые способны поддерживают постоянную температуру тела за счет внутренних ресурсов) температура окружающей среды также имеет большое значение, поскольку от нее зависят энергетические затраты на поддержание собственной температуры. Каждый знает это и на своем опыте, выбирая одежду по погоде. А, например, мелкие воробьиные птицы в холодную погоду начинают более интенсивно питаться, чтобы пополнять быстро расходуемые энергетические запасы.

На уровне видов действие температурного фактора проявляется в особенностях их географического распространения. Северная граница ареалов (если говорить о нашем, северном полушарии) многих видов организмов в значительной мере определяется температурами. Это может быть связано и с уже обсуждавшей суммой эффективных температур. Например, эта величина лимитирует распространение на север многих видов растений, которые при низких среднесуточных температурах могут просто не успевать за теплый сезон получить количество тепла, достаточное для вызревания семян. Могут иметь решающее значение и температура зимнего периода. Например, от глубины промерзания почвы может зависеть распространение насекомых, зарывающихся в почву на зимовку.

Освещенность. Фактор, также имеющий и витальное, и сигнальное действие. Например, от освещенности зависит интенсивность фотосинтеза в хлоропластах зеленых растений и клетках цианобактерий. Поэтому светолюбивые и теневыносливые растения сильно различаются по своим биохимическим, физиологическим и даже морфологическим особенностям. Так, теневыносливые виды отличаются от светолюбивых более низкой скоростью СО2 - газообмена (в расчете на единицу площади листа), однако более чувствительны к фотоингибированию (то есть приостановке фотосинтеза под влиянием избыточного освещения). Листья теневыносливых растений характеризуются одним слоем слабо развитых клеток палисадной паренхимы, имеют крупные хлоропласты, в то время как для светолюбивых растений характерна многослойная палисадная паренхима, что позволяет им с максимальной эффективностью использовать световую энергию. Поскольку от интенсивности освещения зависит температура листьев, а это сказывается на интенсивности испарения, листья светолюбивых растений, в целом, несут на своей поверхности, особенно верхней, подставленной солнечным лучам, и меньшее количество устьиц, по сравнению с теневыносливыми. Отношение к свету растений сказывается и на их внешнем облике. Тенелюбивые травы, растущие под пологом леса, имеют более крупные и темные листья, чем луговые светолюбивые. Древесные породы с рыхлой, ажурной кроной, сложными листьями, мелкими листочками обычно более светолюбивы, чем породы с простыми цельными листьями.

Говоря об устьицах растений, я только что упомянул способность света влиять на температуру освещаемой поверхности. Действительно, свет, особенно инфракрасная часть спектра, так называемые «тепловые лучи», может значительно, на десятки градусов увеличивать тела организмов. Например, многие насекомые целенаправленно греются на солнце, а о роли температуры в их жизни мы только что говорили. Способность поглощать инфракрасные лучи зависит от окраски тела животных: чем она темнее, тем больше и быстрее животное нагревается под лучами солнца. Имеются данные, что темные полоски на теле многих насекомых находятся именно над важными для движения мышцами, например, над крыловыми. Возможно, таким способом обеспечивается их дополнительный нагрев, что способствует их работе, увеличивая частоту сокращений.

От освещенности зависит возможность животных ориентироваться в пространстве, поэтому ночные и дневные виды заметно различаются и по образу жизни, и по устройству своей зрительной системы. Так, в глазах позвоночных, ведущих ночной и дневной образ жизни, различается соотношение между колбочками, ответственными за дневное цветное зрение, и палочками, высоко чувствительными к свету и ответственными за восприятие предметов ночью. А у насекомых существует два типа сложных глаз – аппозиционные и суперпозиционные. Характерные для дневных насекомых глаза аппозиционного типа, у которых не перекрываются поля зрения отдельных омматидиев, обеспечивают высокую четкость зрения, но эффективны только при сильном освещении. Суперпозиционный тип глаза, в котором омматидии могут получать и прямые, и косые лучи, из-за чего поля их зрения перекрываются, не обеспечивает такой четкости, но более эффективен при слабом освещении. Такой тип присущ ночным и сумеречным насекомым. У некоторых насекомых, активных и днем и ночью, за счет перераспределения экранирующего пигмента глазá могут перенастраиваться с одного режима на другой. У одних видов это происходит непосредственно в ответ на изменение освещенности, например, у богомолов. У многих же клопов этот процесс подчинен внутреннему ритму.

Режим освещенности, как известно, зависит от географической широты и времени года. Все наверняка знакомы с такими явлениями, как полярный день и полярная ночь. И уж всем нам знакомы летние белые ночи и зимние «черные дни». Вряд ли надо напоминать, что, чем дальше от экватора и чем ближе к полюсам, тем более продолжительны летние дни и зимние ночи. Длина светового дня, иначе называемая фотопериод, является одним из факторов, определяющих температуру воздуха, воды и почвы: чем дольше длится день, тем больше они успевают нагреться, чем дольше длится ночь, тем больше они успевают остыть. Хотя разница между зимними и летними температурами определяется не только фотопериодом. В частности, важен угол наклона солнечных лучей по отношению к нагреваемой поверхности: чем ближе он к прямому, тем выше нагрев (он прямо пропорционален синусу угла падения). Наименьший и наибольший наклон лучей зависят от географической широты. Чем ближе к экватору, тем выше стоит солнце. Так, в тропиках в моменты июньского (в северном полушарии) и декабрьского (в южном полушарии) солнцестояний солнце оказывается в полдень практически в зените. А в умеренных поясах заметно влияние сезонного изменения наклона солнечных лучей: осеннее солнце, как говорят народные приметы, светит, да не греет.

Фотопериод нередко имеет и сигнальное действие. Например, его величина используется многими животными и растениями для запуска определенных физиологических процессов, связанных с сезонными климатическими изменениями. Например, так запускается осенью листопад у деревьев, уход на зимовку многих насекомых, группировка в стаи и отлет на юг перелетных птиц. Если говорить о насекомых, то короткий световой день используется, прежде всего, видами, дающими несколько поколений в год, как сигнал для запуска диапаузы – особого состояния временного физиологического покоя, в котором они и зимуют. Как мы уже теперь знаем, для выхода из этого состояния нередко необходимо сигнальное воздействие другого фактора, температуры – охлаждение.

Осадки и влажность воздуха. Понятно, что, говоря об этих экологических факторах, мы будем говорить исключительно о наземных организмах. Атмосферная влажность определяется соотношением двух процессов – выпадения осадков и испарения. Как известно, осадки выпадают на разных частях земного шара весьма неравномерно. Если в экваториальных вечнозеленых лесах, которые иначе так и называют дождевыми, дождь – почти непрерывное явление, то в тропических пустынях осадки могут не выпадать годами. Кроме пространственной неравномерности, осадкам в ряде климатических зон присуща сезонная неравномерность.

Содержание водяных паров в воздухе различно и в разных климатических поясах, и в разные сезоны (если климат имеет сезонные периодические изменения) и в разных экосистемах. Так, например, очень высокая относительная влажность воздуха круглый год в экваториальных дождевых лесах, в муссонных лесах Юго-Восточной Азии во влажный период, где она может приближаться к 100%. Напротив, в тропических пустынях относительная влажность очень низкая: от 50% и ниже. Если говорить о различиях во влажности в разных экосистемах, то они бывают очень большими даже в одном климатическом поясе и даже на соседних территориях. Так относительная влажность в лесах умеренного пояса на несколько (от 4-5 до 19) % выше, чем на близлежащих полях.

Области с засушливым климатом иначе называют аридными, а с влажным – гумидными. Для оценки степени влажности климата используют ряд численных показателей, основанных на соотношениях между количествами выпадающих осадков и испаряющейся воды за определенные периоды – их называют индексы влажности, индексы аридности, индексы гумидности.

По ширине диапазонов допустимых значений влажности живые организмы подразделяют на стеногигрических, способных существовать в узком диапазоне значений влажности, и эвригигрических, , способных существовать в широком диапазоне значений влажности.


Приспособления растений к различной влажности почвы и воздушной среды


По приспособленности к обитанию в тех или иных условиях влажности наземные растения принято подразделять на гигро-, мезо- и ксерофиты.

ГИГРОФИТЫ. Это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. Ярко выраженные гигрофиты – травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько–нибудь заметного понижения влажности воздуха. Даже в разгар сезона дождей мелкие эпифитные папоротники на стволах деревьев теряют тургор и засыхают, если на них в течение 2-3 часов падают солнечные лучи. Черты гигрофитов имеют травянистые растения темнохвойных лесов, например, кислица. К гигрофитам можно отнести и виды, растущие на открытых и хорошо освещенных местообитаниях, но в условиях избытка почвенной влаги – близ водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод. В наших широтах примером могут служить прибрежные виды, например, калужница.

КСЕРОФИТЫ. Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги – почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков. В более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (например, на склонах южной экспозиции).

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Следовательно, для преодоления недостатка влаги возможны разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды. Все это используется ксерофитами при адаптации к сухости, но у разных растений в неодинаковой степени, в связи с чем некоторые авторы различают два основных способа преодоления ксерофитами засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов (по Генкелю П.А.): эуксерофиты, гемиксерофиты, пойкилоксерофиты. Гемиксерофиты – ксерофиты, которые не переносят длительного обезвоживания. Их корневая система достигает грунтовых вод. Примерами гемиксерофитов могут послужить некоторые виды шалфея и верблюжья колючка. Эуксерофиты - ксерофиты, которые жароустойчивы и способны переносить обезвоживание. Их примеры – многие полыни и некоторые коровяки). Пойкилоксерофиты – ксерофиты, которые при обезвоживании впадают в анабиоз (некоторые мхи).

К группе ксерофитов относят и суккуленты – растения с сочными листьями или стеблями. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями(кактусы, некоторые молочаи).

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев (жесткие, покрытые толстой, препятствующей испарению кутикулой) имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Облик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха.

По многим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный с действием низких температур. Иногда такие виды в качестве особого подразделения включают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологические типы – психрофиты и криофиты. Психрофиты – растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний – сухих участков тундр, скал, осыпей. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы – это растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

МЕЗОФИТЫ. Эта группа включает растения, произрастающие в средних условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений.

Мезофиты – группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно.

ГИДРОФИТЫ. Это водные растения. По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями.


Приспособления животных к различной влажности почвы и воздушной среды


Подобно тому, как это разработано для растений, и другие живые организмы, в том числе животных, можно подразделить сообразно их потребностям в воде. Организмы, живущие постоянно в воде, называют водными, или гидрофильными. Следующая группа – гигрофильные организмы, которые могут жить только в очень влажных местообитаниях с воздухом, насыщенным или близким к насыщению водяным паром. Примерами гигрофилов из числа животных могут послужить большинство амфибий, например, наши травяные и остромордые лягушки (во взрослом состоянии), наземные брюхоногие моллюски (например, слизни), дождевые черви.

Следующая группа – ксерофильные организмы, живущие в сухих местообитаниях с недостатком воды как в воздухе, так и в почве. Ими населены пустыни и прибрежные дюны. Среди животных эта группа представлена многочисленными насекомыми, рептилиями, некоторыми млекопитающими.

Мезофилы – группа, логично размещающаяся между гигро- и ксерофилами. Это организмы с умеренной потребностью во влаге. Сюда относится огромное большинство животных умеренного пояса.

Наземные животные получают воду извне, как минимум, четырьмя путями – 1) через кишечный тракт (питье); 2) через кишечный тракт, но вместе с пищей; 3) через кожный покров – например, у амфибий, у мелких почвенных членистоногих; 4) получение воды как продукта метаболизма, например, при окислении жиров. Очевидно, что соотношение между использованием этих путей зависит, в том числе, и от условий, в которых обитают эти животные.

Как известно, животные возникли в воде и лишь потом часть из них освоила сушу. Из воды животные вынесли многие черты физиологии и морфологии, изначально осложнявшие их пребывание на суше. Эти «родимые пятна» особенно хорошо видны на примерах немногочисленных сухопутных представителей в целом водных групп. Большинство таких животных приурочено к местообитаниям с высокой атмосферной влажностью или близостью к водоемам. Причины их уязвимости обычно состоят прежде в высокой проницаемости покровов, не способных противостоять испарению через них содержащейся в теле воды, а также в сильной зависимости функционирования дыхательной системы от присутствия воды на поверхности, где происходит газообмен. Можно сказать, что вся эволюция сухопутных животных сопровождалась в разной степени удачными попытками избавиться от этих «родимых пятен». Эти попытки подразумевают решение следующих задач: минимизация потерь воды при выделении продуктов азотного обмена, уменьшение испарения воды через покровы, освобождение дыхательной системы от зависимости от воды. В эту картину вписывается, между прочим, даже появление у настоящих наземных позвоночных (амниот, то есть рептилий и их потомков) зародышевых оболочек, позволивших им стать полностью независимыми от водной среды на всех стадиях развития. Если говорить об экономии воды в процессе выделения, то, например, для позвоночных характерно эволюционное изменение химического состава продуктов обмена в направлении их всё меньшей растворимости в воде. Так, у костных рыб продукты азотного катаболизма выделяются в виде аммиака, у земноводных и млекопитающих – в виде менее растворимой мочевины, а у современных пресмыкающихся и у птиц – в виде совсем мало растворимой мочевой кислоты. Аналогично, насекомые выделяют через мальпигиевы сосуды мочевую кислоту, а паукообразные – также крайне мало растворимый в воде гуанин. Если говорить о проницаемости покровов для воды, то у тех же наземных членистоногих, насекомых и паукообразных в отличие от водных, кутикула покрыта восковым наружным слоем – эпикутикулой, не проницаемой для воды. У наземных позвоночных также наблюдается тенденция к сокращению потерь влаги через покровы – за счет уменьшения количества потовых и других кожных желез и ороговения покровов. Максимального выражения эта тенденция достигает у рептилий и птиц. При этом эти животные жертвуют кожным дыханием, становящимся практически невозможным. Только у некоторых черепах, вторично связанных с водной средой, помимо легких, в газообмене участвует слизистая оболочка глотки и частично кожа. Вообще же, если говорить о эволюции дыхательной системы животных при переходе от водного образа жизни к наземному, следует подчеркнуть тенденцию к перемещению органов дыхания с поверхности тела внутрь. О снижении роли кожного дыхания мы только что сказали. Можно рассмотреть и другие примеры. Например, водные ракообразные дышат наружными жабрами, расположенными на конечностях. Этот способ дыхания унаследовали и мокрицы, но у наиболее эволюционно продвинутых видов появляются так называемые псевдотрахеи, представляющие собой систему трубочек внутри этих конечностей. Наконец, у многоножек и насекомых имеются настоящие внутренние органы дыхания – трахеи, а у паукообразных – легочные мешки.


Особо большой выраженности приспособления к экономии воды достигают у животных, приуроченных к аридным областям, пустыням. Большинство животных пустыни может обходиться без воды; источником влаги для грызунов, пресмыкающихся, насекомых и других мелких животных служит пища. У некоторых животных вода образуется в организме в результате окислительных реакций. Поэтому характерные для многих обитателей пустыни обильные жировые отложения служат своеобразным резервом воды в организме, например горб у верблюда, подкожные отложения жира у грызунов. Защитой от испарения воды у животных служит малая проницаемость наружных покровов тела.


Приспособления животных и растений к периодически меняющимся условиям влажности.

Вода нередко оказывается на Земле типичным периодическим экологическим фактором. Территории, на которых более-менее закономерно сменяются сухие и влажные периоды, встречаются во многих поясах, начиная от субэкваториального и кончая умеренным. Для многих степей, полупустынь и пустынь характерно присутствие периодических засушливых периодов. У многих и растений животных, обитающих в условиях периодической сухости, к началу засушливого периода возникает состояние покоя, которое характеризуется остановкой роста и развития, резко сниженным обменом. Некоторые грызуны и черепахи с наступлением жаркого и сухого периода в пустыне, когда выгорает растительность, впадают в летнюю спячку. Для некоторых животных, например, для многих африканских копытных, характерны сезонные миграции, связанные именно с доступностью воды. Кроме сезонных, бывают и суточные миграции. Например, многие пустынные животные днем находятся в укрытиях, а на ночь, когда относительная влажность воздуха повышается, выходят из них.