Инструменты и использованные программы измерений 46 2 Методы статистического анализа 51 2 Структура аналитической части работы 53
| Вид материала | Документы |
| 5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета 6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 6.1. Филогения ископаемых гоминоидов |
- Программа курса «аналитическая химия», 26.7kb.
- Темы лекций по аналитической химии: Общие положения и принципы аналитической химии, 23.35kb.
- 1. А. Т. Фоменко. Методы статистического анализа нарративных текстов и приложения, 141.9kb.
- Рабочей программы дисциплины Метрология, стандартизация и сертификация по направлению, 29.94kb.
- 05. 11. 01 Приборы и методы измерения по видам измерений Формула специальности, 14.1kb.
- Программа вступительного экзамена по специальной дисциплине специальности 6N0732-стандартизация,, 36.1kb.
- Губернии Поволжья: опыт многомерного статистического анализа, 85.29kb.
- Программа по аналитической химии, 184.24kb.
- Вопросы к экзамену по аналитической химии для студентов химического отделения физико-химического, 46.33kb.
- Введение Курс "Методы и средства измерений, испытаний и контроля", 172.41kb.
5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета сравнительно с признаками черепа и эндокрана невелико. Это объясняется как значительной внутригрупповой изменчивостью этих параметров, с одной стороны, так и их эволюционной стабильностью, с другой. Наибольшее значение признаки посткраниального скелета имеют при изучении австралопитековых и "ранних Homo". Начиная с пре-архантропов строение скелета оказывается по подавляющему большинству черт полностью современным, а имеющиеся вариации отражают скорее климато-адаптационные закономерности, общие для гоминид разных временных отрезков.
Австралопитековые характеризуются мозаикой признаков человекообразных обезьян и современного человека. При этом далеко не всегда можно доказать, что более древние из известных форм прогрессивнее более молодых. Наиболее прогрессивной частью посткраниального скелета австралопитековых является таз. Его строение уже почти не отличается от строения у современного человека и даже проявляет черты гипергоминидности.
Грацильные австралопитеки имели в целом больше понгидных признаков в строении конечностей, чем массивные. Особенно важными являются различия в строении стопы и кисти, свидетельствующие о сохранении у грацильных австралопитеков элементов локомоции, отличной от бипедии, и отсутствии морфологических адаптаций кисти к изготовлению орудий. "Парантропы" оказываются прогрессивнее по этим параметрам. По ряду признаков южноафриканские грацильные австралопитеки заметно понгиднее восточноафриканских. В особенности это проявляется в строении локтевой и большой берцовой костей, стопы и пропорций конечностей. Существенно, что прослеживается преемственность южноафриканских грацильных и массивных форм, например, в строении локтевой кости. С другой стороны, общие черты бедренной кости южно- и восточноафриканских "парантропов" также могут расцениваться как свидетельство общего происхождения.
"Ранние Homo" сохраняют множество понгидных признаков, особенно в строении кисти, стопы и пропорциях тела. Прогрессивные признаки выражены в основном на плечевой, лучевой и берцовых костях. По строению бедренной кости "ранние Homo" оказываются неоднородной группой. Возможно, это разнообразие отражает переходный филогенетический характер группы, но вероятнее, свидетельствует о таксономической ее смешанности. Поскольку ассоциация костей конечностей с черепными остатками крайне редка, практически невозможно связать варианты, выделяющиеся по краниологическим и остеологическим материалам. Можно лишь констатировать, что отнесение челюсти OH 62 к позднему виду грацильных австралопитеков полностью согласуется со строением его посткраниального скелета.
Пре-архантропы имели посткраниальный скелет, почти неотличимый от скелета современного человека. Отличия заключались в основном в деталях строения позвоночника, тазовых и бедренных костей. Позднее некоторые архаичные признаки сохранялись в отдельных популяциях, о чем свидетельствует локтевая кость KNM-BK 66. Однако, подавляющая часть изменчивости позднейших гоминид носит адаптационный характер и вписывается в пределы вариаций современного человека.
Отдельно стоит отметить, что широкоизвестные особенности посткраниального скелета классических неандертальцев не могут использоваться в качестве аргумента их видовой специфичности. Схожие комплексы признаков возникали у населения верхнего палеолита спустя около 10 тысяч лет после исчезновения неандертальцев. Многие признаки скелета, особенно связанные с массивностью, приобретают современное выражение лишь в голоцене.
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
Очень важным явлением в эволюции гоминид является неравномерность изменения практически всех исследованных признаков. Это обуславливает их неодинаковую значимость на разных временных этапах антропогенеза, равно как и их неравноценность для разделения синхронных географических групп. Практически это приводит к тому, что невозможно одинаково успешно использовать какой-либо один признак для дифференциации гоминид всех хронологических этапов, а внутри одного этапа признак может работать при разделении не всех географических групп, тогда как на другом этапе он будет лучше работать при разделении уже других географических групп гоминид. Признаки некоторых областей черепа, эндокрана и посткраниального скелета чаще имеют большое филогенетическое значение, чем признаки других областей. Для черепа это признаки мозговой коробки в целом, лобной и височной костей, лицевого скелета в целом, челюстного аппарата; для мозга – изменения тотальных размеров, орбитной части лобной доли, надкраевой извилины теменной доли и формы височной доли мозга; для посткраниального скелета – признаки, связанные с бипедией: строение таза, стопы и кисти.
Обобщая данные по эволюции скелетных систем и мозга плио-плейстоценовых гоминоидов, филогения группы представляется в следующем виде (табл. 83 и 84).
В конце миоцена – около 10 млн.л.н. – у ряда дриопитековых приматов произошли изменения в образе жизни. Сначала это выразилось в смене типа питания, что повлекло за собой изменение конфигурации тела нижней челюсти. Позже – как минимум 6,5 млн.л.н. – у представителей этой линии изменилась локомоция, а следовательно – морфология основания черепа и посткраниального скелета. Этот рубеж является моментом возникновения нового семейства – Australopithecidae. Первые представители жили в Северной и Восточной Африке, а позже заселили южную оконечность материка. Две основные географические группы грацильных австралопитеков возникли примерно одновременно – около 4 млн.л.н. (Gibbons, 2003; Partridge et al., 2003). В последующем дифференциация пошла в основном по строению жевательного аппарата. Известно два основных ее центра – Восточная и Южная Африка. В Восточной Африке существовали две разновидности, одна из которых строением лицевой части черепа напоминала южноафриканских грацильных австралопитеков. Австралопитеки Южной Африки были мельче и в целом более примитивны.
Более чем 2,5 млн.л.н. из неизвестных австралопитеков Восточной Африки, вероятно, близких ранним австралопитекам, выделилась ветвь "парантропов", характеризующихся крайней гипертрофией жевательного аппарата. Один вид поздних восточноафриканских "парантропов" имел две разновидности – высоко- и низколицую. Часть поздних представителей, обладавших прогнатным лицом и большим объемом мозга, конвергентно напоминала "ранних Homo". В Южной Африке независимо шли сходные процессы увеличения массивности австралопитеков, начавшиеся, вероятно, несколько позже – 2,6-2,4 млн.л.н. (Clarke, 1988), но там специализация "парантропов" не достигла такой степени, как на севере материка.
Часть грацильных австралопитеков продолжала существовать еще очень долгое время после возникновения "парантропов", эти австралопитеки часто рассматриваются как "ранние Homo", однако отличаются от них примитивным строением черепа, маленьким мозгом и примитивным строением посткраниального скелета.
Приблизительно 2,5 (Heinzelin et al., 1999) – 2,3 млн.л.н. (Kimbel et al., 1996) часть поздних восточноафриканских грацильных австралопитеков сменила образ жизни, перейдя к всеядности. Это повлекло уменьшение жевательного аппарата и резкую грацилизацию черепа, что открыло пути значительного увеличения объема мозга. Данный рубеж является моментом возникновения семейства Hominidae.
Первые гоминиды представлены в Восточной Африке в двух разновидностях. Одна из них конвергировала с "парантропами" по пути увеличения жевательного аппарата, однако ее представители имели одновременно очень большой мозг и весьма прогрессивную морфологию мозговой коробки. Вторая разновидность имела более умеренные пропорции. Потомки этих первых гоминид (около 1,7-1,4 млн.л.н.) отличались крупными размерами в целом и, что важно, высоким ростом. Этот новый вид был первым, вышедшим за пределы Африки. Впрочем, первые популяции вне африканского континента специализировались и долго сохраняли примитивные черты морфологии.
В период около 1,4-1 млн.л.н. происходило расселение гоминид в Европу (Ascenzi et al., 1996; Arsuaga et al., 1999; Clarke, 2000) и Азию (Hyodo et al., 2002). Все известные гоминиды времени около 1-0,5 млн.л.н. гипермассивны, особенно по признакам рельефа мозговой коробки и размерам жевательного аппарата. Тогда же отдельные изолированные популяции, например, питекантропы Явы, специализировались. Однако, эволюция в этих изолятах протекала в том же направлении, что и в основной массе популяций. Вероятно, это объясняется периодическим притоком населения извне; для Явы такая миграция возможна в период около 800-400 тыс.л. Специфичность указанных изолятов, очевидно, не доходила до видового уровня.
В период около 780-580 тыс.л.н. население материковой Азии почти не отличалось от населения Европы и Африки, однако около 420-400 тыс.л.н. оно уже имело специфические черты. В период 210-132 тыс.л.н. гоминиды материковой Азии вновь почти неотличимы от европейских и африканских (дифференциация на уровне расы). Это может быть расценено как следствие новой миграции между Западом и Востоком. В начале верхнего неоплейстоцена население Дальнего Востока, по-видимому, вымерло. В Африке и Европе прослеживается преемственность населения нижнего и среднего неоплейстоцена.
В Европе и Африке с началом верхнего неоплейстоцена связано возникновение нового, более прогрессивного вида гоминид, распространившегося через Ближний Восток до Центральной Азии. В отдельных популяциях Ближнего Востока и Африки возникали отдельные сапиентные признаки, проявлявшиеся чаще в строении мозговой коробки, орбитной и носовой областей, нижней челюсти. Однако, полностью современный комплекс признаков неизвестен ни у одной находки этого времени. Большинство поздних палеоантропов, особенно в Европе и Центральной Азии в период 60-50 тыс.л.н., были специализированными формами. Специализация больше всего проявляется в строении лицевой части черепа и посткраниального скелета. Однако, их потомки в период 40-35 тыс.л.н. морфологически заметно уклоняются в сапиентную сторону. Вероятно, это является отражением метисации с мигрантным населением с Ближнего Востока. Таким образом, "классические" неандертальцы могли принять некоторое участие в возникновении современного человека.
Современный вид человека достоверно известен только со времени около 40 тыс.л.н. Однако, еще не менее 15 тысяч лет в морфологии сохранялись весьма примитивные черты, особенно в строении мозгового отдела черепа, челюстей и мозга. Полностью современный морфологический комплекс сложился только в период около 25-4 тыс.л.н.