Geum.ru

Ю. М. Степанов физиология в тестах учебное пособие

Вид материалаУчебное пособие
Глава 8. физиология дыхания
Подобный материал:
1   ...   28   29   30   31   32   33   34   35   ...   76

ГЛАВА 8. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ



Дыхание представляет собой цепь процессов, обеспечивающих доставку из окружающей среды в митохондрии необходимого для биологического окисления кислорода, а также удаления в окружающую среду продукта биологического окисления – углекислого газа.

На низших ступенях эволюционного развития наблюдается непосредственный диффузионный обмен газов между живой клеткой и средой. У более высоко организованных типов животных формируются специализированные органы конвективного переноса газов с помощью вентиляции воды или воздуха и циркуляции жидкостей тела. В процессе эволюции у насекомых выработалась трахеалъная система, в которой используется быстрая диффузия газов в воздухе, в результате чего отпадает необходимость переноса газов кровью. Трахеальная система состоит из последовательно соединенных тонкостенных заполненных воздухом трубочек. Разветвляясь, они пронизывают все тело. Именно в них и происходит диффузия кислорода и углекислого газа между окружающей средой и клетками. Высокой дифференциации достигают такие органы у позвоночных, значительно преобразуясь при переходе животных от водного дыхания к воздушному.

Первым звеном в цепи транспорта газов у млекопитающих и человека служит вентиляция легких, точнее – альвеолярная вентиляция, направленная на поддержание оптимального состава альвеолярного газа как внутренней газовой среды организма. Обмен газов между альвеолами и кровью через аэрогематический барьер, как и между кровью и тканями через гематопаренхиматозный барьер, происходит путем диффузии в силу разности Ро2 и Рсо2 по обе стороны этих барьеров.

Перенос больших масс О2 кровью осуществляется благодаря связыванию его гемоглобином эритроцитов, а СО2 – в форме гидрокарбоната и карбогемоглобина. Оксигенация крови в легких облегчается отдачей СО2, а поступление последнего из тканей в кровь облегчает отдачу О2. Все эти процессы, в конечном счете, направлены на поддержание в клетках тканей такого напряжения кислорода, которое необходимо для нормального функционирования дыхательных ферментных цепей в митохондриях.

Координированные сокращения дыхательных мышц, обеспечивающие легочную вентиляцию, управляются центральным дыхательным механизмом – специализированными нейронными структурами ствола мозга. Ритмическая деятельность этого механизма складывается в основном из линейного нарастания активности инспираторных нейронов на протяжении вдоха и ее выключения в конце вдоха. Эта активность определяется импульсацией из хеморецепторов: бульбарных, реагирующих на напряжение СО2 и концентрацию ионов H+ во внеклеточной жидкости мозга, и артериальных, которые чувствительны, помимо тех же факторов, и к напряжению О2. Таким путем поддерживается стабильный газовый состав артериальной крови. Стимуляция механорецепторов дыхательной системы, прежде всего рецепторов растяжения легких, способствует своевременному выключению вдоха и смене его выдохом. В результате формируется такой паттерн дыхания, который обеспечивает требуемую для данного уровня газообмена альвеолярную вентиляцию при минимальном расходе энергии дыхательными мышцами.

Активность центрального дыхательного механизма подвержена влиянию уровня бодрствования, а также стимулов, исходящих из вышележащих отделов ЦНС. У человека дыхание является весьма кортикализованной функцией, что дает возможность в определенных границах управлять дыхательными движениями произвольно. Сопряжение вентиляции легких с уровнем газообмена поддерживается и при мышечной деятельности. Здесь к перечисленным механизмам регуляции дыхания присоединяется афферентная сигнализация от рецепторов работающих мышц.

В респираторной системе сочетаются соматические и висцеральные структуры. Этим она принципиально отличается от других систем организма. Засасывание воздуха в легкие осуществляется соматическими мышцами, а проведение воздушного потока, газообмен и транспорт газов обеспечиваются висцеральной частью. Мостом между обеими частями респираторной системы в какой-то степени служит диафрагма, сократительный аппарат которой представлен соматическими мышечными волокнами, а афферентный контроль ее осуществляется висцеральными рецепторами растяжения воздухоносных путей.

Механизм переноса газов в яйцах птиц состоит в следующем. Зародыш в яйце должен получать кислород через скорлупу, размеры которой не меняются, в то время как потребность в кислороде от момента кладки до вылупления птенца возрастает примерно в тысячу раз. По мере роста эмбриона скорость переноса газов через скорлупу возрастает благодаря развитию сосудов в мембране аллантоиса, а также увеличению градиентов Рсо2 и Ро2 между кровью эмбриона и окружающей средой. В плавательном пузыре рыб парциальное давление газов часто на несколько порядков выше, чем в крови. Однако в связи с особенностями кровоснабжения пузыря и наличием чудесной сети газы все же перемещаются из крови в пузырь.

Специальные перестройки в системе дыхания развиваются у видов животных, обитающих в условиях высокогорья, ныряющих и т.п. В известной мере адаптироваться к измененной газовой среде за счет включения срочных и долговременных сдвигов в газотранспортной системе организма может и человек.

Однако, рассматривая в данном отношении резервные возможности физиологических систем, в частности дыхательной, следует иметь в виду, что тренировка и адаптация способны выявить, но не изменить их естественные пределы. Поэтому в экстремальных условиях существования необходимо обеспечивать поддержание таких параметров дыхательной среды, которые не выходили бы за эти границы.