Ю. М. Степанов физиология в тестах учебное пособие

Вид материалаУчебное пособие
Раздел 3.2 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Подобный материал:
1   ...   11   12   13   14   15   16   17   18   ...   76

Раздел 3.2 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ



Самой новой в эволюционном отношении структурой нервной системы является конечный мозг. Все поверхности его полушарий покрыты корой большого мозга, образованной серым веществом. Вместе с другими структурами нервной системы кора участвует в регуляции и координации функций организма, играет исключительную роль в психической или высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность представляет собой интегративную деятельность высших отделов мозга, обеспечивающую индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям внутренней и окружающей среды. При введении этого понятия И.П. Павлов определил его отличие от низшей нервной деятельности. Последняя объединяет совокупность безусловных рефлексов, обеспечивающих координированную деятельность организма, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, например уровня кровяного, осмотического, онкотического давления. Следовательно, высшая нервная деятельность представляет собой аналитико-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований головного мозга. Она проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, которые точно соответствуют биологической значимости явлений окружающего мира.

Главная структурная особенность коры – огромное число (более 10 млрд.) нейронов. Клетки всех слоев, которые расположены перпендикулярно по отношению к поверхности коры и тесно связаны между собой и подкорковыми образованиями, образуют комплекс, называемый колонкой клеток. Каждая подобная колонка отвечает за восприятие по преимуществу одного вида чувствительности. В коре выделяют сенсорные зоны, к клеткам которых проецируются основные сенсорные системы (вкусовая, слуховая, зрительная и др.), а также моторные зоны, которые посылают команды по пирамидным и экстрапирамидным путям в ствол мозга и в спинной мозг. Клетки этих зон также посылают сигналы к эффекторным нервным клеткам.

Одним из узловых вопросов физиологии высшей нервной деятельности является научение. Сейчас принято различать ряд его форм: 1) облигатное, стимулзависимое (суммация, привыкание, импринтинг, подражание); 2) факультативное, эффектзависимое (условные рефлексы, классические и инструментальные); 3) когнитивное (основанное на образной памяти, элементарной рассудочной деятельности, вероятностном прогнозировании).

Важнейшими принципами интегративной деятельности мозга являются принцип условного рефлекса (И.П. Павлов) и принцип доминанты (А.А. Ухтомский), сочетание которых обеспечивает активно-творческий и высокоадаптивный характер целостного поведения. В качестве главного субстрата управления интегративной деятельностью мозга сейчас рассматривают высшие ассоциативные системы; что касается психики человека, то биологические предпосылки ее формирования зависят от трех видов потребностей – витальных, социальных и идеальных.

Человеческий мозг характеризуется функциональной и межполушарной асимметрией: правое полушарие работает по принципу дедукции, т.е. сначала осуществляет синтез, а затем анализ, левое – по принципу индукции, т.е. сначала анализирует, а затем синтезирует информацию. В формировании речевой деятельности и мышления человека особую роль играют активно развивающиеся в онтогенезе ассоциативные системы больших полушарий мозга.

Барьер между кровью (гемолимфой) и ЦНС независимо возник не менее чем в трех ветвях эволюции: у позвоночных, головоногих моллюсков и высших членистоногих в связи с усложнением функций мозга и возросшей потребностью в чрезвычайно строгом поддержании постоянства его внутренней среды. У позвоночных основу гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) составляют эндотелиоциты капилляров мозга, соединенные между собой особого роди контактами. Важную роль играют также вещества, секретируемые отростками астроцитов, и энзимы, находящиеся в тканях между кровью и нейронами мозга.

Способность веществ проникать сквозь ГЭБ определяется в первую очередь их растворимостью в жирах; для некоторых других веществ, необходимых мозгу (например, для глюкозы и аминокислот), в барьере существуют системы переносчиков.

На границе между кровью и мозгом есть небольшие по площади, но очень важные участки, в которых функцию барьера выполняет не эндотелий капилляров, а эпендима желудочков мозга. Существуют также пути «обхода» барьера, самым известным (и, тем не менее, малоизученным) у человека является путь, начинающийся на слизистой оболочке полости носа. ГЭБ не только обеспечивает поддержание особого гомеостаза мозга, но и является сложной коммуникационной системой, связывающей мозг и периферические органы. Эти связи могут осуществляться и без проникновения каких либо веществ сквозь барьер (например, гормоны могут связываться с рецепторами на внешней стороне барьера). Проникновение сквозь барьер осуществляется в обе стороны (из крови в мозг и из мозга в кровь). Транспортные системы, выносящие вещества из мозга, играют важную роль в поддержании его гомеостаза.