Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   29

Сведения об авторах

Пленарные доклады


Эволюция мейоза


Богданов Ю.Ф.


Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва 119991, Россия

e-mail: yubogdanov@vigg.ru


Результаты собственных сорокалетних исследований и данные литературы позволяют реконструировать основные биологические процессы на клеточном уровне, которые привели к формированию классического мейоза у одноклеточных эукариот примерно 850 миллионов лет назад (Богданов 2003, 2004; Bogdanоv et al. 2007). Мейоз, как часть полового процесса эукариот, возник благодаря соединению трех внутриклеточных явлений: 1) преобразованного в специфическую форму явления репарации молекул ДНК (Marcon & Moens 2005); 2) возникновения de novo белковых хромосомных осей, затем преобразовавшихся в синаптонемные комплексы (Bogdanov et al. 2003; Loidl 2006; Kleckner 2006); и 3) специфического преобразования аппарата митоза (Hamant et al. 2005). Вопрос о моно- или полифилетическом возникновении мейоза остается открытым, однако классическая схема мейоза имеет, по-видимому, монофилетическое происхождение. Во всех случаях новое содержание внутриклеточных явлений могло сложиться путем небольшого числа мутаций, изменивших структуру белков (ферментов и структурных белков), а также простой «перетасовки» доменов структурных белков, и лишь в случае возникновения хромосомных осей и синаптонемных комплексов имел место многоступенчатый процесс появления новых белков. Программа репарации случайных повреждений молекул ДНК путем рекомбинации с нормальной ДНК-матрицей (возникшая у эубактерий около 3.5 миллиардов лет назад) у эукариот преобразовалась в плановую рекомбинацию гомологичных хромосом (и формирования хиазм), которая в каждом жизненном цикле запускается в случае необходимости «спасения» генома путем гаплоидизации (споруляции и других вариантов начала полового процесса). В процессе возникновения синаптонемных комплексов, по-видимому, сначала сформировался специфичный для мейоза консервативный когезиновый комплекс, скрепляющий сестринские хроматиды, а затем имел место слабоселекивный процесс накопления неконсервативных структурных белков, строящих этот комплекс в разных царствах эукариот (Bogdanov et al. 2003). Исследование когезинов современных организмов позволяет полагать, что ключевой мейоз-специфичный когезин Rec8 растений, грибов, беспозвоночных и позвоночных животных сформировался путем перетасовки белковых доменов соматического когезина Rad21, и эти домены консервативны во всех царствах эукариот (Гришаева и др. 2007). Принципиальная для формирования мейоза (из предсуществовавшего митоза) перестройка аппарата кинетических стадий клеточного деления состояла в том, что гидролиз когезинов в центромерном районе хромосом во время первого деления мейоза оказался заблокированным с помощью возникшего de novo белка шугошина. Это стало первым условием возникновения монополярности кинетохоров хромосом, и сестринские хроматиды стали отходить к одному полюсу. Шугошины существуют в мейозе у всех эукариот (Bogdanov et al. 2007; Hamant et al. 2005).

Работа поддержана РФФИ (проект 05-04-49052) и Программой Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов»


Гены, хромосомы и видообразование у млекопитающих


Бородин П.М.


Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск 630090, Россия

e-mail: borodin@bionet.nsc.ru


Долгое время считалось, что хромосомные перестройки играют решающую роль в видообразовании потому, что гетерозиготы по перестройкам либо стерильны, либо обладают пониженной фертильностью. Результаты наших исследований позволяют пересмотреть традиционные представления о роли хромосомных перестроек в возникновении гибридной стерильности и в видообразовании. Мы оценили фертильность гетерозигот по различным перестройкам (инверсии, инсерции, робертсоновские, тандемные и полноплечевые реципрокные транслокации) у разных видов млекопитающих (представителей родов Mus, Microtus, Thrichomys, Akodon, Suncus, Sorex и др.) и показали, что структурные гетегозиготы часто оказываются фертильными. В тех же случаях, когда мы обнаруживали гибридную стерильность, генетический анализ показывал, что она обусловлена не хромосомной гетерозиготностью, а генетической несовместимостью мейотических систем родительских форм.

Важная роль хромосомной гетерозиготности в ограничении потока генов между популяциями и, следовательно, в видообразовании обеспечивается не столько гибридной стерильностью, сколько перераспределением паттерна рекомбинации у гибридов. Крупные блоки генов оказываются закрытыми для кроссинговера. Происходит не полное, как при гибридной стерильности, а локальное частичное ограничение потока генов, что создает предпосылки для дивергенции генов локализованных в перестроенных районах хромосом в контактирующих популяциях.


Эволюция, дарвинизм и перспективы


Воробьева Э.И.


Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва 119071, Россия


Следует, очевидно, четко различать процесс эволюции, который многогранен и независим от субъективных представлений, и теории или концепции его объясняющие. Наиболее совершенной среди них признана теория естественного отбора Ч.Дарвина, которая нашла отражение в его книге “Происхождение видов”, 1859 г. Уже само название этой книги сыграло роль “ахиллесовой пяты” дарвинизма и привело к нападкам на теорию естественного отбора, как со стороны естествоиспытателей разных мировоззрений, так и креационистов. При этом далеко не всегда учитывалось то обстоятельство, что сам Дарвин был верующим и не считал отбор единственным фактором эволюции, признавая в качестве таковых также неопределенную изменчивость, наследственность и борьбу за существование. СТЭ, соединившая дарвинизм с популяционной генетикой, по сути, исказила и поглотила дарвинизм. В центр внимания СТЭ были поставлены такие факторы эволюции как: мутирование, случайные изменения в составе и структуре популяций, изоляция как ограничение панмиксии, естественный отбор и вселение групп организмов в экологические ниши. Однако эти факторы не могут быть признаны панацеей во всех случаях. Это особенно отчетливо видно на уровне биогеоценозов, где на передний план выступает борьба за существование в условиях действия факторов внешних (абиотических и биотических) и внутренних факторов развития на генетическом и эпигенетических уровнях (для многоклеточных организмов). Отбор здесь выступает в качестве преобразующего механизма эволюции, действуя по фенотипам, но приводя к преобразованиям генетического состава популяций. На уровне прокариот эволюция происходит исключительно в связи с эволюцией среды их обитания и основана на функциональных взаимодействиях, которые могут выступать в качестве фактора отбора.

Новые фактические материалы в области палеонтологии, сравнительной и экспериментальной биологии значительно расширили рамки эволюционного учения Дарвина, а успехи молекулярной генетики привели к дальнейшим противостояниям их дарвинизму и СТЭ. Настоящий кризис эволюционизма, как справедливо заметил М.А. Шишкин (Шишкин, 2006) был предсказуем изначально, поскольку преформационная модель развития, заключенная в идее дискретной наследственности, противоречит системным свойствам онтогенеза.

До тех пор пока не будет решена проблема “ген-морфогенез-морфологический признак” и пока генетика не сможет мыслить в терминах онтогенеза, никакой новый эволюционный синтез невозможен. Главной задачей развития эволюционизма остается выяснение эволюционной специфики структурных уровней организации, прежде чем удастся суммировать полученные выводы.


Морфологическое осмысливание теории естественного отбора


Мамкаев Ю.В.


Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 199034, Россия

e-mail: morphol@zin.ru


В наше время уже стала очевидной беспредметность спора о том, что первично – дух или материя. Основной вопрос философии сейчас выглядит так: что правит миром – случай или закон? Этот вопрос широко дискутируется и в научных кругах, и в религиозной литературе, и в средствах массовой информации. Дарвинизм – эволюционная теория, согласно которой наследственная изменчивость не направлена, полезные приобретения появляются случайно, их значимость определяется факторами среды, внешними (случайными) по отношению к организмам. В соответствии с этим дарвинизм расценивается как тихогенетическая концепция. Но на основе случайных процессов (путем перебора множества вариантов) не может возникнуть генетический код и подобные фундаментальные свойства жизни. В последнее время вопрос ставится так: эволюционизм (имеется в виду дарвинизм) или креационизм? Вместе с тем морфология выявляет определенные эволюционные закономерности – номогенетиеские факторы эволюции. Они действуют в системах разного структурного уровня и разного строя (как организменного, так и социального), что позволяет переосмыслить идею естественного отбора. При морфологическом осмысливании эволюционная теория перестает быть тихогенетической. В данном сообщении предлагаются морфологические подходы к рассмотрению биологических систем, выявляющие следующие эволюционные закономерности (номогенетические факторы эволюции).

1. Для сравнительного рассмотрения морфофункциональных устройств применяется метод морфологических спектров (Мамкаев 1991, 2004). Он позволяет выявить все способы, которыми может решаться та или иная биологическая задача. Выясняется, что число решений ограничено. Поэтому велика вероятность совпадений. Способы решения определяются физическими и химическими законами, на которых основаны принципы работы, материалом и механизмами формообразования, которые имеются в распоряжении организмов той или иной конструкции.

2. При сравнительном рассмотрении самых различных морфофункциональных систем выявляются одни и те же ступени в их эволюции (диффузная фаза, дисперсная фаза, коалиционная фаза, централизованная фаза), независимо формирующиеся однотипные конструкции с определенными эволюционными возможностями и ограничениями, одни и те же способы решения биологических задач.

3. Выявляется закон большого числа эволюционирующих единиц (Л.С. Берг, В.А. Догель), увеличивающий вероятность однотипных решений. Малое число решений и большое число организмов, эволюционирующих на обширных полигонах, – вот что увеличивает вероятность событий и делает случайные события закономерными (номогенетическими).

4. Выявляются общие законы рационализации морфогенетических механизмов, определяющие многие морфологические особенности органов и организмов.

5. На молекулярном уровне обнаружена блочная система генома и морфологические закономерности ее эволюции (С.Г. Инге-Вечтомов).

6. Морфологические подходы к исследованию экосистем обнаруживают определенные формы их организации и те же ступени эволюции, что и системы организменного строя.

7. Выявлены принципы организации (и самоорганизации!) открытых неравновесных систем (И.Пригожин), к которым относятся не только биологические системы, но и некоторые неживые. Тем самым показаны общие черты в организованности и эволюции живых и неживых систем.

Рассмотренные принципы организации и закономерности эволюции дают основание для морфологической трактовки принципа отбора: отбор (как естественный, так и искусственный) – это взаимодействие между социальными системами (экосистемами) и составляющими их организмами. Экосистемы, в соответствии со своей организацией, предъявляют организмам определенные требования. Но, в свою очередь, организмы, в соответствии со своими морфофункциональными характеристиками, также воздействуют на экосистемы. Экосистема не только элиминирует организмы, но и, в соответствии со своей организацией, подбирает их на определенные «должности». Селекция не только «отбор», но и «подбор». Виды имеют «профессии» (потенциально возможные – «фундаментальные» экологические ниши популяций), экосистемы предоставляют «лицензии» (Я.И. Старобогатов, В.Ф. Левченко). Согласно лицензии популяция занимает в экосистеме определенную должность (это «реализованная» экологическая ниша популяции).

Сходные регуляторные механизмы имеются и в подсистемах организма (такие как «физиологический отбор» В.А. Догеля). Они также базируются на «социальной» (колониальной) природе многоклеточных организмов.


Морфологическая диверсификация и видообразование у африканских усачей комплекса Barbus intermedius


Мина М.В.


Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119991, Россия

e-mail: Klevezal@online.ru


Группа «крупных африканских усачей» рода Barbus sensu lato включает большое число форм, отличающихся друг от друга по признакам внешней морфологии и по пропорциям черепа не менее чем разные роды евразийских карповых (Nagelkerke et al. 1994). В ряде рек и озер Африки такие формы обитают совместно, образуя так называемые «пучки», или «флоки» (Mina et al. 1998), причем генетические различия между формами в ряде случаев крайне незначительны (Berrebi & Valiushok, 1998; deGraaf et al. 2003).

Относительно статуса таких форм есть три точки зрения. Одни авторы рассматривают всех их как разные виды (Nagelkerke & Sibbing, 1997). Другие полагают, что эти формы есть не более чем внутрипопуляционные вариации (морфы или экотипы) (Banister, 1973). Наконец, третья точка зрения допускает, что некоторые формы репродуктивно изолированы от прочих симпатрических с ними и, следовательно, могут рассматриваться как «безмерные» виды в понимании Майра, тогда как другие являются морфами единой полиморфной популяции (Brunelli 1940; Mina et al. 1996). Если это так, то можно полагать, что мы наблюдаем разные стадии симпатрического видообразования.

Имеющиеся данные свидетельствуют в пользу третьей точки зрения. Наблюдения, проведенные на нерестилищах усачей в бассейне оз. Тана участниками Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции показали, что группировки нерестящихся особей включают представителей, по меньшей мере, трех форм, описанных как разные виды. Результаты же искусственных скрещиваний позволяют утверждать, что между формами нет постзиготической изоляции, подобной той, что существует между усачами и близким к ним видом Varicorhinus beso Rűppell 1836.

До последнего времени основное внимание уделялось «флоку» форм из оз. Тана. Сейчас показано, что ситуация в этом озере не уникальна. Соответственно, задача состоит в том, чтобы установить пути и механизмы образования не конкретного «флока», а всех подобных агрегаций форм, известных не только у крупных африканских усачей, но и у других карповых рыб, в частности – у мелких южноазиатских усачей в оз. Ланао (Филиппины).

Нами было показано, что морфологические различия между многими формами появляются в позднем онтогенезе, в возрасте 2-5 лет, когда усачи достигают половой зрелости (Mina et al. 1996). Эти различия в значительной мере определяются гетерохрониями, причем «генерализованная» форма оказывается педоморфной по отношению к специализированным (пераморфным) (Mina et al. 2001).

Экспериментально установлено, что формирование морфологических признаков в процессе индивидуального развития у крупных африканских усачей зависит от гормонального статуса особи (Смирнов и др. 2006). Судя по имеющимся данным, гормональный статус может определяться как условиями обитания, так и генетически, и в одних случаях различия между формами усачей, входящими в состав «флоков», представляют собой результат модификационной изменчивости, а в других определяются различиями в генетической конституции особей. Предстоит выяснить, предваряют ли модификации возникновение генетически различных морф, и каким образом между этими морфами возникает репродуктивная изоляция.


К проблеме происхождения полета птиц: новый подход


¹Курочкин Е.Н., ²Богданович И.А.


¹Палеонтологический институт РАН, Москва 117997, Россия

²Институт зоологии НАН Украины, Киев 01601, Украина

e-mail: enkur@paleo.ru


Вскоре после выхода эпохального труда Ч. Дарвина (1859) были открыты и описаны первые остатки археоптериксов (1860, 1861, 1863, 1876, 1884). С тех пор широко дискутируется проблема происхождения полета птиц. Уже первые гипотезы ее решения оказывались полярными, а именно: гипотеза древесного или "с деревьев вниз" (arboreal или trees down) (Marsh 1877) и гипотеза бегательного или "с земли вверх" (cursorial или ground up) (Williston 1879) возникновения полета у птиц. Соответственно таким представлениям трактовалось и происхождение самих птиц – от текодонтов при древесной гипотезе или – от бегающих тероподных динозавров при наземной гипотезе. В последние годы, в связи с открытием разнообразных древнейших птиц и оперенных теропод, эта дискуссия еще более обострилась.

Анализ существующих гипотез происхождения полета и морфо-функциональный подход в исследованиях наземной и воздушной локомоции птиц, так же как их локомоторного аппарата, позволяют сформулировать компромиссную гипотезу происхождения полета, сочетающую отдельные элементы различных версий "наземной" и "древесной" гипотез с новыми оригинальными выводами и доказательствами. Наша гипотеза основана на системном подходе в оценке происходивших скоррелированных эволюционных изменений в локомоторной системе и покровах у предков пернатых. От "наземной" гипотезы в чистом виде принимается только бипедальность, как ключевая адаптация, освободившая передние конечности от функции опоры. В отличие от "древесной" гипотезы в чистом виде, доказывается переход предков птиц на деревья не через лазание по стволам с цеплянием и обхватом их передними конечностями, а через вспрыгивание на нижние и следующие ветви с использованием опоры на задние конечности. У предков настоящих птиц это стало возможным благодаря раннему появлению анизодактильной лапы и истинного интертарзального пяточного сустава, обеспечившими надежную опору, как на земной поверхности, так и на насестах с плотным их обхватыванием с помощью полностью противопоставленного I пальца. Передние конечности в таком аспекте сохраняли свободу машущих движений для балансирования и для формирования машущего крыла при спуске с деревьев. Анизодактильная лапа, дававшая надежную опору на 4 расставленных пальца, послужила основанием для редукции длинного хвоста из ряда позвонков, использовавшегося ранними птицами для поддержания равновесия при наземной и древесной локомоции. Подобный эволюционный сценарий исключает необходимость планирующей стадии на пути к машущему полету.

Разработка предложенного эволюционного сценария происхождения полета неизбежно ведет к условному выделению его последовательных стадий возникновения очередных аберраций, селекция которых приводит к каждому новому этапу эволюционно адаптированного равновесия. Но в действительности механизм этого процесса заключен не в однозначных актах, а в сопряженных системных изменениях (Шишкин 2006), в которых коррелятивно были связаны новообразования в системах передних и задних конечностей, хвостового модуля, системы дыхания, покровах, поведения и в конечном итоге всей организации живой системы, статистически стабилизирующей переход на новый качественный уровень использования окружающей среды.

В триасе и в юре в наземной растительности господствовали разнообразные древесные и кустарниковые голосеменные. Многие из них характеризуются густым обветвлением или "оперением" от самого уровня земли и плотным размещением мутовок ветвей вдоль стволов. На такие деревья и кусты залезать вдоль стволов весьма затруднительно, а проще запрыгивать на выступающие по периферии ветви или "перья", так же как и прыжками перемещаться по таким растениям выше. Можно заметить, что на таких густых ветвях, очевидно, было легко строить примитивные гнезда, располагая их к тому же весьма скрытно. А хвойные, гинкговые и гнетовые предоставляли также богатый ассортимент питательных семян и плодов. При спуске вниз спрыгивание по тем же ветвям представляется уже менее рациональным, а планирование на зачатках крыльев невозможным, да и неудобным, если деревья растут слишком густо. Наиболее подходящим вариантом представляется в такой древней ситуации почти вертикальное парашютирование, управляемое посредством машущих движений нагруженных передних конечностей – зачатков крыльев. Интересно, что такие крылья при этом должны работать с активным взмахом вверх и назад, что способствовало прогрессивному развитию надкоракоидного мускула. Таков экологический и функциональный аспекты предлагаемой гипотезы происхождения полета у настоящих веерохвостых птиц.

У тероподных динозавров противопоставления I пальца лапы не произошло, как и у их потомков археоптериксов и микрорапторов. Это не позволило им освободиться от балансира – длинного хвоста из позвонков, так как подобная лапа не обеспечивала надежной опоры ни на ветвях, ни при приземлении. Поэтому они не смогли перейти к настоящему полету, только некоторые стали хорошими планерами, у которых общая площадь несущей поверхности увеличилась за счет плоскостей из перьев на задних конечностях и на хвосте. У их вероятных потомков – энанциорнисов I палец у большинства форм не был полностью противопоставлен, а хвост остался удлиненным за счет крупных вытянутых свободных хвостовых позвонков и длинного мощного пигостиля, на котором перья сидели последовательно, а не веером.