К. Ю. Еськов история земли и жизни на ней экспериментальное учебное пособие

1   ...   14   15   16   17   18   19   20   21   22

филогенетических событий, основанный на аксиоматическом утверждении, что нуклеиновым кислотам присуща практически постоянная (в геологическом масштабе времени) скорость эволюционно значимых замен молекулярных мономеров (нуклеотидов). Отсюда следует, что время, прошедшее с момента расхождения каждой пары ветвей родословного древа (“сестринских групп”) пропорционально числу молекулярных замен.

15 Термин “депо" должен быть вам знаком по курсу анатомии; например, печень является резервным депо питательных веществ (гликоген), которые при необходимости могут быть мобилизованы организмом.

16 Обнаруженые недавно фрагменты тел ксенофиофор позволяют полагать, что размеры целого организма могут достигать 50 см в диаметре.

17 Из Удоканских отложений Забайкалья (их возраст – 1,9 – 2,5 млрд лет) были еще в 60-х годах описаны четырехгранные трубки длиной до нескольких сантиметров, которые геологи сочли остатками неизвестного животного – Udokania problematica; ныне, однако, большинство исследователей считают органическую природу удоканий сомнительной. А недавно в формации Белт в Скалистых Горах (возраст – 1,4 млрд лет) были обнаружены следы передвижения по осадку какого-то макроскопического организма.

18 Я буду употреблять здесь привычный для всех оборот – “отношения хищник-жертва", хотя в действительности речь пойдет об отношениях между любыми консументами и их добычей (в частности, фитопланктоном).

19 Имеются в виду одноядерные одноклеточные; некоторые многоядерные простейшие (например, знакомые нам ксенофиофоры) и сифоновые водоросли могут достигать нескольких сантиметров.

20 Во всех обсуждаемых случаях, говоря о размерах организмов, имеют в виду так называемый “размер, приведенный к шару" (РПШ). Например, РПШ взрослого человека, составляет 60 см – именно таков будет диаметр шара, имеющего массу 80 кг при плотности человеческого тела.

21 Здесь возможна и еще одна аналогия: военная техника (“хищник”) всегда опережает в своем развитии гражданскую (“жертва”), но при этом созданные для военных целей технологии неизбежно приходят потом в мирные области (баллистические ракеты – космонавтика, СОИ – мобильная телефонная связь и т.д.).

22 В конце прошлого века из докембрийских отложений Франции, датируемых ныне 1 млрд лет, были описаны сферические остатки, отнесенные к радиоляриям. Хотя ошибочность этого отнесения показана уже давно, упоминания о “докембрийских радиоляриях" продолжают встречаться не только в научно-популярной литературе, но и в учебниках палеонтологии.

23 Симбиотические микроорганизмы составляют до 80% объема тела современных губок.

24 Закон Бернулли гласит, что чем выше скорость потока жидкости или газа, тем ниже создаваемое им поперечное давление.

25 Недавно появились сообщения о находке губочных спикул в рифейских отложениях Аляски, однако эти данные требуют подтверждения.

26 Здесь следует заметить, что первые трилобиты (Olenelidae) были не детритофагами, а хищниками; они появились в раннем кембрии, жили вместе с археоциатами и исчезли одновременно с ними.

27 Описаны очень интересные нижнекембрийские следовые дорожки: по поверхности осадка идет общий след многощетинкового червя и трилобита, а потом след червя обрывается – и дальше ползет один трилобит (успешно догнавший и съевший свою жертву).

28 Вторично размер аммонитов на короткое время возрос перед самым их вымиранием, в конце мела (раковина Pachydiscus имеет диаметр более 2 м).

29 В различных научно-популярных изданиях акул принято называть очень древней группой, чуть ли не “живыми ископаемыми". Это не совсем верно. Пластинчатожаберные хрящевые рыбы действительно известны начиная с карбона, однако те из них, кого называют “акулой" неспециалисты (крупный высокоскоростной хищник с телом гидродинамически совершенной формы – одним словом, персонаж фильма “Челюсти") впервые появились в конце юры, а современные их семейства – лишь в мелу.

30 Сочетание “хищная акула” не есть “масло масляное”: самые крупные из современных акул – китовая и гигантская (15 м и 12 м, соответственно) питаются планктоном.

31 Скорпионы представляют собою специализированную группу уже знакомых нам (по главе 7) морских ракоскорпионов-эвриптерид, представители которой перешли от плавания к хождению по дну и, приобретя мелкие размеры, освоили сначала морскую литораль, а потом и сушу.

32 С находкой кембрийских морских многоножкоподобных членистоногих их существование и на раннепалеозойской суше кажется вполне вероятным, хотя достоверные находки многоножек в континентальных отложениях появляются лишь в позднем силуре.

33 Не исключено, что уже в венде на суше существовали и макроскопические растения. В это время на талломах некоторых водорослей (Kanilovia) возникают загадочные сложноустроенные микроструктуры в виде зигзагообразно разрывающейся повдоль спиральной хитиноидной ленты. М.Б.Бурзин (1996) вполне логично предположил, что они служат для разбрасывания спор – а такой механизм необходим лишь в воздушной среде.

34 Некоторые авторы (например, Л.С.Берг) считали почвенную жизнь вообще первичной.

35 Псефиты – рыхлые осадки из обломочного материала, более грубые, чем “глина” (пелиты) и “песок” (псаммиты).

36 Ни одно из высших растений не способно к азотфиксации, т.е. к преобразованию азота из атмосферного газа N₂ в усваиваемую форму (например, ионов NO₃ ^– ); это дополнительный аргумент в пользу того, что к моменту появления на суше высших растений там уже давно существовали прокариотические сообщества, которые обогатили почву азотом в доступной форме.

37 Более привычное название (псилофиты) сейчас не употребляют по номенклатурным соображениям. В литературе последних лет вы можете столкнуться с еще одним названием – проптеридофиты.

38 К концу девона уже появились представители почти всех основных отделов высших растений, не только споровых (плауновидные, папоротникообразные, хвощеобразные), но и голосеменных (гинкговые).

39 Широко известна истинно романтическая история открытия этого “живого ископаемого”, описанная в замечательной книге Дж.Смита “Старина четвероног”. Следует, правда, заметить, что образ жизни латимерии не имеет ничего общего с тем, что вели девонские рипидистии: она живет в Индийском океане на глубинах в несколько сот метров.

40 Старое название, которое вы можете встретить в книгах – стегоцефалы – сейчас не употребляют.

41 Не называем же мы “наземным существом” угря, который способен ночью, по росистой траве, переползти из одного водоема в другой, преодолевая расстояние в несколько сот метров!

42Палеозойские растения, сочетающие в себе признаки голосеменных и папоротникообразных (семена и расчлененную “папоротниковую” листву) раньше выделяли в отдельный класс голосеменных – птеридоспермы, или семенные папоротники. Теперь, однако, их считают искусственной, сборной группой (не “кладой” – самостоятельной эволюционной ветвью, а “градой” – уровнем развития). То есть – самые различные таксоны голосеменных прошли в своем эволюционном развитии “птеридоспермовую стадию”, а разные группы “семенных папоротников” теперь включены в соответствующие классы голосеменнных (Glossopteridales – в гинкговых, Lagenostomales – в цикадовых, и т.д.)

43 Маноксилические (что означает “малодревесинные”) стволы состоят преимущественно из коры – в противовес пикноксилическим (состоящим преимущественно из древесины). Такие стволы не выносят промораживания, и – если только не принадлежат однолетникам (что легко определить по их толщине) – считаются свидетельством безморозного климата.

44 Сферический сегмент – часть шара, отделенная секущей плоскостью.

45 Интересно, что подобную схему атмосферной циркуляции (с одной ячейкой) предполагал еще в начале XVIII в. (правда, для современности) физик Дж.Гадлей, однако позже выяснилось, что атмосфера Земли организована иначе, с тремя ячейками, и о модели Гадлея забыли.

46 Апвелинг – место подьема к поверхности океана глубинных вод. Последние всегда обогащены биогенами (прежде всего фосфором), и потому в зонах апвелингов развиваются чрезвычайно продуктивные морские сообщества, и море едва не кишит рыбой. Апвелинги, развивающиеся вдоль западных побережий Южной Америки и Южной Африки (там, где к этим материкам подходят рукава Циркумантарктического течения), служат главными районами морского рыболовства.

47 Глоссоптериевые – архаичные гинкговые, которые в старых классификациях относили к числу “семенных папоротников” (птеридоспермов) (см. сноску 42).

48 Некоторые авторы, указывая на низкую механическую прочность огромных лепидодендроновых стволов (которые практически лишены древесины), предполагали, что они были почти полностью погружены в воду, высовывая наружу лишь верхушку – вроде современных рдестов.

49 В известном фантастическом романе В.А.Обручева “Плутония” (являющем собою фактически научно-популярную книгу о вымерших животных) герои сталкиваются с огромными, размером с собаку, муравьями – “царями юрской природы”. Надобно заметить, что разнообразных динозавров геолог Обручев описал вполне грамотно и реалистично, а вот исполинские муравьи – это уже чистейшая фантазия.

50 Первоначально плейромейи считались гелофитами, однако потом палеонтологи обратили внимание на то, что эти растения почти всегда встречаются в ископаемом состоянии полностью, вместе с неповрежденной корневой системой: такой тип захоронения характерен именно для свободно плавающих форм.

51 Раньше все эти формы, имеющие признаки как рептилий, так и амфибий, объединяли в особый подкласс батрахозавров, но ныне считают, что батрахозавры – сборная группа, и название это не употребляется.

52 Это особенно интересно на фоне того, что ранее, в девоне, существуют находки амфибий и за пределами тропического пояса, например в Австралии. Дело в том, что девонские амфибии были еще существами чисто водными, а в воде, как известно, температурные перепады между климатическими зонами сильно выровнены.

53 Весьма своеобразная эндотермия возникает даже у некоторых рыб – высокоскоростных хищников вроде тунца или меч-рыбы, но как раз у рыб-то, с их двухкамерным сердцем и единственным кругом кровообращения кровь разделена на венозную и артериальную изначально!

54Унасекомых, тоже избравших путь изоляции покровов и экономии воды, конечным продуктом белкового обмена также является мочевая кислота.

55Ряд исследователей считает эвриапсидный тип черепа лишь модификацией диапсидного, которую разные группы водных рептилий приобретали независимо; при таком понимании “эвриапсиды” становятся искусственной, сборной группой (вроде знакомых нам “семенных папоротников”).

56 Синдром – сочетание признаков (симптомов), имеющих общий механизм возникновения.

57 Недавно М.Ф.Ивахненко (1980) привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, “анапсидная”, эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни; на этом основании он предложил выделить черепах, котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс – парарептилии. Кроме того, существует ряд доводов в пользу того, что амфибии, стоящие в основании соответствующих рептилийных стволов, ведут происхождение от разных групп кистеперых; если эта гипотеза подтвердится, то окажется, что тероморфы и завроморфы разошлись даже не на “амфибийном”, а еще на “рыбном” уровне!

58 О теплокровности высших терапсид может свидетельствовать и ряд косвенных признаков. В это время впервые появляются и подземные (роющие) животные, и ночные (с очень крупными глазами и бинокулярным зрением, как у лемура или совы). А такой образ жизни для пойкилотермного существа, нагревающегося “от солнышка”, вряд ли возможен.

59 Белые грудные мышцы куриных как раз и обеспечивают резкий энергичный взлет.

60 Картина из “Парка юрского периода”: тиранозавр, преследующий героев вплавь – видимо вполне соответствует действительности.

61 Окончательно эту проблему удалось решить лишь на уровне высших (териевых) млекопитающих; даже однопроходные млекопитающие (относимые к прототериям) сохраняют “рептильные” черты в строении плечевого пояса (неслитая с лопаткой коракоидная кость).

62 Cейсмозавр (известный лишь по отпечаткам следов) должен был достигать в длину 48 м.

63 Недавно описанный птеранодон Quetzalcoatlus (от которого, правда, известны лишь несколько изолированных остатков) должен был достигать в размахе крыльев 16 м.

64 У позднемелового птеродактиля Pterodaustro в нижней челюсти были сотни длинных щетинковидных зубов – полный аналог “китового уса”, позволяющего отцеживать из воды мелких беспозвоночных.

65 Высказывалась достаточно обоснованная гипотеза, что зауроподы обитали на морских мелководьях (чему есть прямые доказательства в виде их следов на известковом морском песке с остатками морских моллюсков). Они проводили время, стоя на дне, на глубине 3-4 м, и питались водорослями; отсюда понятно, зачем им такие чудовищные размеры тела – просто чтобы не сбивало с ног волнами.

66 Собирательное название элементов (медь, свинец и т.п.), соли которых высокотоксичны для высших животных.

67 К фитофагии пытались перейти и некоторые прототерии (юрские мультитуберкуляты, несколько сходные с грызунами), однако эти попытки, как видно, не увенчались успехом.

68 Ситуация, видимо, сходная с современными крокодилами: те активно охраняют кладку, но немедленно расстаются с вылупившимися детенышами.

69 Ныне от этой группы уцелели лишь осетровые и некоторые экзотические формы вроде африканских многоперов и североамериканских панцирных щук.

70 Единственные исключения – гнетум и вельвичия в первом случае и эфедра – во втором, но эти растения по своей жизненной форме являются имитаторами цветковых: у них есть широкий мягкий лист, ягоды и т.п. В некоторых новейших классификациях их даже стали включать в состав цветковых.

71 Под сукцессией здесь подразумевается не всякая смена растительности, а лишь то, что С.М.Разумовский (1982) называет экогенетической сукцессией: жестко детерменированная последовательность растительных ассоциаций (сериальный ряд), каждая из которых видоизменяет состав почвы так, что он становится более благоприятен для ассоциации-последователя, нежели для нее самой, и приводит в конечном итоге к ассоциации-климаксу, в почвах которой достигнут “нулевой баланс” по органике; климаксная ассоциация не имеет внутренних причин к смене и может существовать неопределенно долго – пока не будет разрушена извне (например, лесным пожаром). Пример экогенетической сукцессии для Подмосковья – зарастание гари иван-чаем (пионерная стадия), березняк, смена его ельником и, далее, дубравой (климаксом); цикл этот длится около 300 лет. Совокупность климакса с ведущими к нему сериальными рядами называют сукцессионной системой; ее можно рассматривать как гомеостат, который имеет равновесное состояние (климакс), а будучи же выведен из него внешними силами, возвращается в исходное положение при помощи ряда стандартизованных реакций (экогенетических смен).

72 В миоцене был момент (мессинский кризис), когда Средиземное море почти полностью высохло, а дно его заросло саваннами африканского типа.

73 Полидоминантный лес – слагающийся большим числом лесообразующих пород. Широко известно такое сопоставлениие: на одном-единственом гектаре амазонской гилеи можно насчитать больше видов деревьев, чем во всей Англии.

74 Когда в Австралию завезли домашних копытных, оказалось, что местные навозники не справляются с утилизацией их помета и накопление неразложенных экскрементов на пастбищах останавливает возобновление трав; пришлось завозить туда европейских навозников – тогда все пришло в норму.

75 “ Южноамериканские копытные” – шесть вымерших отрядов, эндемичных для этого материка. Все они, как и наши парнокопытные и непарнокопытные, ведут происхождение от кондиляртр, однако с позднего мела развивались в изоляции, и сходство с различными “северными” группами приобрели независимо, т.е. чисто конвергентно.

76 Это были одни из самых своеобразных копытных: пропорции конечностей у них таковы, что локомоция их была “полудвуногой”, как у гориллы, а на ногах у них вторично возникли крупные невтяжные когти. Считают, что они обгладывали листву деревьев, пригибая к себе ветви при помощи “рук”.

77 Именно это существо было описано И.А.Ефремовым в романе“Великая Дуга” под названием “гишу – ужас ночей, пожиратель слонов”.

78 Лошади (из непарнокопытных) и полорогие (из парнокопытных) являют собою две вершины в эволюции травоядности. У обоих имеется в пищеварительном тракте “бродильная камера”, где симбиотические микроорганизмы дополнительно ферментируют пережеванную траву, однако у полорогих это рубец в передней части желудка, а у лошадей – слепая кишка позади него. Полорогие перерабатывают пищу медленно и неторопливо, извлекая из нее максимум того, что возможно, а лошади, напротив, прогоняют травяную массу через желудок с предельной быстротой. Наблюдения в африканских саваннах показали, что лошади (зебры), избирательно питаясь наиболее грубоволокнистыми травами, делают остальные типы корма более доступными для полорогих (антилоп).

79 Мне не хотелось бы вступать здесь в полемику с авторами наводнивших Россию “религиозно-просветительских” брошюр. Отсылаю их всех “по принадлежности” – к Папе Римскому, точнее, к папской энциклике, написанной в 1967 г. после Второго Ватиканского Собора и признающей, что теория Дарвина “верно трактует вопросы происхождения человеческого тела”.

80 Седиментогенез – процесс накопления и окончательного осаждения осадков в водной среде.

81 История эта весьма назидательна в том смысле, что факт наличия у некоторой естественнонаучной гипотезы математической модели (например, как в знакомых нам “импактных” гипотезах мелового вымирания) не должен гипнотизировать естествоиспытателя; математика – всего лишь инструмент (как та астролябия Остапа Бендера, которая “сама меряет... Было б чего мерить”), каковой сам по себе истинности не гарантирует.

82 То, что ледник возникает не столько “от холода”, сколько “от сырости”, известно достаточно давно. Покровное оледенение достигало максимума в теплых и влажных приатлантических областях, тогда как в сухой и холодной Восточной Сибири и на Аляске существовали лишь локальные горные ледники.

83 Необходимо помнить, что появление на территории лесной зоны этих степных (т.е. вроде бы южных) видов маркирует не потепления, как иногда ошибочно полагают зоогеографы, а именно ледниковые эпохи.

84 Существующие на Земле пустыни делят по динамике выпадения осадков на три типа. Береговые пустыни развиваются там, где к жарким побережьям подходят холодные морские течения (Намиб, Атакама): здесь осадков, считай, вовсе нет; жизни, соответственно, тоже. Пустыни центральноазиатского типа (Гоби, Бетпак-Дала): в них осадки “равномерно размазаны” по всему году, и потому жизнь тут есть весь год, но едва теплится. Пустыни средиземноморского типа (Сахара, Кара-Кумы, Большая Песчаная пустыня в Австралии): здесь осадков столько же, что и в предыдущем типе, но только все они выливаются разом, за две-три недели; тут происходит краткий и бурный расцвет жизни (разнообразные эфемеры), которая затем переходит в латентное состояние – до следующего года.

85 Дань, которую английские короли в X-XI вв. были вынуждены выплачивать викингам, регулярно вторгавшимся на Британские острова.