Лекции по Истории и методологии биологии Основная литература: История биология (с древнейших времен до наших дней)
| Вид материала | Лекции |
- История России с древнейших времен до наших дней в вопросах и ответах, 10053.95kb.
- История отечества с древнейших времен до наших дней, 13875.33kb.
- Рекомендуемая литература, 560.44kb.
- Интегрированный курс уроков истории и литературы «История России с древнейших времён, 136.73kb.
- Литература по курсу «История России с древнейших времен до начала XIX в.» Учебники, 72.51kb.
- Рабочая программа по «всеобщей истории и истории россии» (8 класс), 526.99kb.
- Рабочая программа по «всеобщей истории и истории россии» (8 класс), 571.21kb.
- Орлов А., Георгиев В., Георгиева Н., Сивохина Т. История России с древнейших времен, 8470.04kb.
- Программа профильного курса «История Казахстана и Центральной Азии с древнейших времен, 218.04kb.
- Отечественная история, 1990.59kb.
Разработка классификаций
Искусственная классификация К. Линнея
Вершиной искусственной классификации явилась система, разработанная шведским натуралистом Карлом Линнеем, автором выдающихся трудов: «Основания ботаники», «Философия ботаники», «Роды растений», «Виды растений», «Система природы» и др., пользовавшихся широкой известностью и оказавших глубокое влияние на науку XVIII в. Линней описал большое количество растительных и животных форм, произвел их точную диагностику и разработал их систематизацию. Так, в сочинении «Виды растений» было описано 1260 родов и 7540 видов. В отличие от Турнефора, классифицировавшего растения на основе строения венчика, Линней, положил в основу своей классификации, получившей название сексуальной, характерные особенности тычинок и пестиков. В своей классификации К. Линней делил растения на 24 класса. Первые 13 классов Линней различал по числу тычинок, 14 и 15-й — по различной длине тычинок, 16, 17 и 18-й — по характеру срастания тычинок, 19-й — по признаку срастания пыльников, 20-й класс по способу срастания нитей тычинок со столбиком пестика, к 21-му классу относятся однодомные, к 22-му — двудомные растения, к 23-му — растения, одна часть цветков которых раздельнополая, другая обоеполая, и наконец, к 24-му — тайнобрачные. Внутри классов Линней выделял отряды по характеру строения женских органов растения — пестиков.
Система Линнея была искусственной, растения относились к той или иной группе на основании единичных признаков, что приводило к множеству ошибок при из описании. Основной заслугой Линнея является окончательное утверждение бинарной номенклатуры, усовершенствование и «стандартизация» ботанической терминологии. Вместо громоздких определений он ввел краткие и четкие диагнозы, содержавшие в определенном порядке перечень характеристик растений.
Попытки создания «естественных» систем
Искусственная систематика это «технический» прием, позволяющий расположить растения в системе относительно друг друга для их описания. Однако большинство ученых того времени искали более совершенные методы классификации, которые позволили бы отразить «естественный порядок» в природе, естественную близость отдельных форм. Уровень науки той эпохи, недостаток критериев для систематики, отсутствие эволюционной составляющей не позволял сформировать естественную классификацию растительных и животных форм. Однако в 18 веке наблюдаются попытки построения естественной системы. Бернар Жюссье в 1759 г. сгруппировал на грядках королевского сада в Трианоне в Версале около 800 родов растений, объединив их в 65 «естественных порядков». Племянник Б. Жюссьена — Антуан Лоран Жюссье опубликовал работу “Роды растений”, которая содержала 15 классов, 100 порядков, около 20 000 видов. Классы были объединены в три большие группы: бессемядольных, однодольных и двудольных. Внутри однодольных и двудольных классы выделялись сообразно наличию верхней, нижней или полунижней завязи. Многие группы в системе Жюссье носят естественный характер и с теми или иными видоизменениями вошли в современные системы классификации. Однако наблюдалась и искусственная группировка растений, в частности 15-й «класс», куда были собраны все раздельнополые покрытосеменные. Жан-Батист Ламарк в своем труде «Флора Франции» (1778) критически пересмотрел системы растительного мира Линнея, Жюссье и Турнефора, четко провел бинарную номенклатуру, выявил многие синонимы, впервые предложил определительные таблицы, основанные на дихотомическом принципе. В работе «Классы растений» (1786) Ламарк подразделил растительный мир на 6 классов и 94 семейства и в известной мере приблизился к естественной классификации. Здесь он высказал мысль о градации различных уровней организации. В «Естественной истории растений» (1803) Ламарк, разделил растительный мир на 7 классов, заключающих 114 семейств и 1597 родов. Он расположил все формы в порядке восхождения от простого к сложному. В основании растительного мира он поместил грибы, водоросли и мхи, на его вершине многолепестковые цветковые растения. Таким образом, в своем стремлении построить естественную систему растений ботаники 18 века добивались использования не какого-нибудь одного признака, а их комплекса. Их работы имели большое научное значение и создавали предпосылки для эволюционного учения.
Развитие представлений об изменяемости живой природы
Мысль о том, что живые организмы могут изменяться под влиянием разнообразных условий внешней среды — климата, пищи, почвы, под влиянием упражнения и неупражнения органов, одомашнения, гибридизации, причуд наследственности и т. п.,— была довольно широко распространена в 16-17 вв. Однако мысль о постепенном превращении одних видов в другие была чужда ученым того времени. Одним из первых ученых, который высказал сомнения о постоянстве форм был французский ботаник М. Маршан. В 1707 г. в статье по поводу обнаружения необычной формы розы Маршан писал, что эта форма «не могла быть такой от начала света», и пытался объяснить появление подобных форм измененным движением соков в теле растения. По мнению Маршана Бог создает только родоначальные формы каждого рода, а эти формы, «размножаясь, производят разновидности, среди которых некоторые остались константными и перманентными, образовав виды». В вопросе об изменчивости интересна позиция К.Линнея. В 1736 г. в книге «Fundamenta botanica» Линней еще решительно отрицал изменчивость видов, а несколько лет спустя он писал о новом виде Feloria, который, по его мнению, произошел от льнянки Linaria vulgaris. Он также допускал, что чертополох Carduus tomentosus pyrenaicus произошел путем изменения другого вида — Corduus capita rotundo, и сделал заключение, что виды могут изменяться под влиянием климата и почвы, а также в результате гибридизации. Путем скрещивания разных видов могут возникнуть новые виды, которые в строении цветка будут в известной мере походить на мать, в строении листвы — на отца. В 18 веке опыты по гибридизации растений получили весьма широкое развитие,что было обусловлено запросами сельского хозяйства - получить новые сорта, которые отличались либо большей продуктивностью, либо привлекали бы к себе внимание с эстетической точки зрения. Одним из первых французских гибридизаторов был А. Дюшен. Он известен своим сочинением «Естественная история земляник» (1766) и выведением новой цельнолистной расы этой культуры — Fragaria monophylla. В связи с этим открытием Дюшен ввел понятие расы, высказал мнение о необходимости разграничения понятий вида и разновидностью. Он настаивал на изменяемости видов и их естественном возникновении в пределах рода.
Концепция эволюции органического мира Ж.-Б.Ламарка
Первым натурфилософом 18 века, который обратился к изучению проблеме эволюции был Жан-Батист Ламарк. Его учение может быть названа первым в истории целостным учением об эволюции, в котором было представлены вопросы о происхождении жизни, сущности жизни, развитии живых организмов. Ламарк считал, что живое в его простейших формах возникло из неживого, причиной жизни являются флюиды, которые воздействуя на вещества способны превращать их в первые зачатки жизни. При этом первые животные и растения возникли разными путями, что предопределило в дальнейшем и разные пути их эволюционного развития. Он также предполагал, что в настоящее время наиболее простые организмы продолжают образовываться из неживой материи. Таким образом, Ламарк рассматривал самозарождение как естественный закономерный процесс, являющийся отправной точкой для дальнейшей эволюции органического мира. Вместе с тем он отмечал ошибочность распространения самозарождения на широкий круг организмов и отмечал, что таким путем возникают лишь организмы, которые представляют собой зачатки живых организмов. В ходе дальнейшего развития, первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию органических форм. Так естественным путем возникло все видовое богатство живых организмов, которые развивались от простых форм к более сложным. При описании и классификации растений и животных Ламарк разработал учение о градации, которое легло в основу его эволюционной концепции. Им было показан, процесс развития одних форм из других на протяжении бесконечного числа поколений. Главной причиной процесса градации, по мнению Ламарка, является присущее живой природе постоянное стремление к усложнению и совершенствованию организации, которое заложено в каждом индивидууме в виде его врожденной способности. Главная цель развития природы – формирование организма наивысшей степени совершенства.
Вторым фактором развития, определяющим приспособительную дифференцировку видов и нарушающим правильность градации, Ламарк считал влияние на организмы различных внешних условий - “обстоятельств”. Именно внешней средой определяется состояние видов: пока она не изменилась, виды постоянны; как только она стала иной, виды также меняются. В зависимости от организации живых существ Ламарк различал две формы приспособительной изменяемости видов под влиянием внешних условий: прямое приспособление организма и тренировка органа. Растения и низшие животные изменяются, под непосредственным воздействием среды, которая способна формировать необходимое строение для существования организма в этих условиях. Следовательно изменение среды непосредственно приводит к изменению видов. Изменения высших животных под действием внешних условий среды происходит косвенным образом. Так, перемена во внешних условиях приводит к изменению потребностей обитающих в данной местности животных; изменение потребностей влечет за собою изменение привычек, направленных на удовлетворение этих потребностей; изменение привычек приводит к усилению употребление или неупотребление органа; у животных, которые не достигли предела своего развития (специалисты), употребление органа вызывает его усиленное развитие, а неупотребление — постепенное ослабление и исчезновение. Изменения, приобретенные в результате употребления или неупотребления, передаются по наследству, и потомство изменившегося животного продолжает развиваться дальше в том же направлении пока не адаптируется к условиям внешней среды, что приводит к превращению одного вида в другой. В иллюстрацией своего закона Ламарк приводил множество примеров, например слепыш, у которого глаза почти полностью редуцированы вследствие того, что его предки жили в темноте. В этих условиях глаза для них были совершенно излишни и от неупотребления постепенно уменьшались. Ламарк распространил принцип эволюции не только на весь растительный и животный мир, но и на самого человека, предполагая, что человек развился из каких-то обезьян. Психическая деятельность человека является продуктом длительного, исторического развития, связывал ее с эволюцией нервной системы и ее высшего отдела — головного мозга. Правда, свои рассуждения о происхождении человека он вынужден был маскировать. В работе «Философия зоологии» Ламарк предпринял попытку составления естественной классификации животных, на основании которой выделил шесть последовательных ступеней усложнения организации. Наивысшей ступенью он считал человека и высших млекопитающих, все остальные формы он располагал по ступеням близости к высшим млекопитающим. Приняв принцип градации, Ламарк обнаружил, что процесс ступенчатого повышения организации может быть прослежен лишь при сопоставлении крупных систематических подразделений — типов и классов. Внутри классов правильной градации нет, она нарушена наличием частных приспособительных признаков, связанных с адаптацией к разнообразным внешним условиям. В дальнейшем Ламарк пришел к мысли, что соотношение между организмами нельзя выразить в форме единого прямого ряда, а необходимо их располагать в виде родословного древа, связующими веточками которого были переходные формы. В следствии слабого развития сравнительной анатомии того времени, Ламарк часто допускал серьезные ошибки в составлении связей между организмами. Так, отметив отсутствие «переходной формы» между птицами и млекопитающими, он утверждал, что такие формы должны существовать, например утконос и ехидна. Черепахи являются переходными формами от рептилий к птицам, змеи и угри связывают рептилий с рыбами. На основе разработанного учения о градациях живых форм (виды изменчивы и текучи) он сделал заключение, что реальных границ между видами в природе нет, т.е. он отрицал реальность видов. Природа, по его мнению, представляет собой непрерывную цепь изменяющихся индивидуумов, а систематики искусственно, ради удобства классификации разбивают эту цепь на отдельные систематические группы.
Таким образом классификация живых организмов привела ученых к мысли о необходимости создания естественных групп растений и животных в связи с их родственными связями. Это подтолкнуло ученых к разработке представлений о развитии живых организмов путем усовершенствования своих форм под действием факторов окружающей среды. Первой эволюционной теорией можно считать учение Ж.-Б. Ламарка, он впервые построил целостную эволюционную концепцию. Большой заслугой его было то, что он показал неразрывную связь организмов со средой и развитие организмов представил не только с позиций линейного усовершенствования форм.
Лекция 10. Эволюционное учение Дарвина
- Первые работы Дарвина
- Работа над основами эволюционного учения
Чарльз-Роберт Дарвин, родился 12 февраля 1809 г. в Шрюсбери, где его отец, занимался врачебной практикой. На 9 году жизни он поступил в элементарную школу, а спустя год перешел в гимназию д-ра Бётлера и оказал весьма посредственные успехи. Здесь налегали главным образом на классические языки, словесность и т. п. предметы, к которым у Дарвина не оказалось ни охоты, ни способностей. Зато весьма рано пробудились у него любовь и интерес к природе, выразившиеся сначала собиранием растений, минералов, раковин, насекомых, птичьих гнезд и яиц, рыбной ловлей и охотой. В 1825 г. Дарвин поступил в Эдинбургский университет, где изучал медицину, но безуспешно. Тогда он решил сделаться священником, для чего поступил в 1827 поступил в Кембриджский университет, где в течение трёх лет изучал богословие. В 1831 по окончании университета отправился в кругосветное путешествие на экспедиционном судне королевского флота «Бигл» в качестве натуралиста и вернулся в Англию лишь в октябре 1836.
Первые работы
За время путешествия Дарвин побывал на о. Тенерифе, о-вах Зёленого Мыса, побережье Бразилии, в Аргентине, Уругвае, на Огненной Земле, в Тасмании, на Кокосовых островах и сделал большое количество наблюдений. Результаты изложил в трудах «Дневник изысканий натуралиста», «Зоология путешествия на корабле «Бигл» », «Строение и распределение коралловых рифов», «Усоногие раки», «Опыление у орхидных», «Выражение эмоций у человека и животных», «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире». Основное внимание Дарвина во время экспедиции привлекали вопросы геологии и палеонтологии, а также наблюдения над животными и собирание зоологических коллекций. Сделанные наблюдения натолкнули Дарвина на мысль о естественных законах, которые лежат в основе превращения видов. Первые заметки на эту тему были сделаны в записной книжке в 1837 г. В 1842 и 1844 гг. Дарвин сделал первые наброски этой теории. Вплотную вопросами эволюции Дарвин смог заняться только в 1854 г.; в 1856 г. он приступил, по совету Лайеля, к написанию обширного труда. В 1858 г. молодой английский натуралист А. Уоллес, работавший на о-вах Малайского архипелага, прислал на рецензию Дарвину свою статью «О стремлении разновидностей к неограниченному уклонению от первоначального типа», в которой излагались взгляды, весьма близкие к представлениям Дарвина. Лайель и Гукер, знавшие, что Дарвин значительно раньше и на основе гораздо более обширного материала пришел к тем же выводам, что и Уоллес, убедили Дарвина напечатать краткую заметку. Обе статьи появились в одном выпуске «Журнала заседаний Линнеевского общества» и привлекли очень мало внимания. В 1859 г. побуждаемый настойчивыми советами друзей, Дарвин подготовил к печати и выпустил книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Первое издание этого труда было раскуплено в один день, в последующие годы книга неоднократно переиздавалась и была переведена на многие европейские языки. Впервые за пределами Англии «Происхождение видов» было издано в Германии (1860 г.), вторым по времени был русский перевод профессора Московского университета С. А. Рачинского (1864 г.). В 1868 г. вышла книга Дарвина «Изменение домашних животных и культурных растений», а в 1871 г.— «Происхождение человека и половой отбор». Эти сочинения дополняют к «Происхождение видов». Не располагая достаточными доказательствами животного происхождения человека, Дарвин не спешил с опубликованием этих соображений. Первоначально он хотел издать книгу «Происхождение человека» только после своей смерти, однако все же решился издать труд при жизни, это сочинение противоречило традиционным взглядам, опирающимся на религиозные догматы и вызвало массу дискуссий в научной среде и обществе. Так, его супруга Эмме Веджвуд, плакала по ночам и просила Бога принять его душу после смерти несмотря на то, что он утверждал, что Всевышний не принимал роль в сотворении человека.
Работа над основами эволюционного учения
Однако уже в ближайшее время его эволюционное учение стало приниматься широким кругом общественности, благодаря, во-первых, совокупности доводов в пользу утверждения, во-вторых, им были разработаны основные положения о движущих силах эволюции, в-третьих, представления о путях эволюционных преобразований. Конкретные факты, служащие доказательством эволюции, Дарвин черпал из самых различных областей биологии:
палеонтологии
Обнаружение в более древних слоях Земли организмов, сильно отличающихся от современных, и постепенное увеличение сходства ископаемых форм с ныне живущими по мере приближения к недавно образовавшимся земным слоям позволяют составить представление о последовательности эволюционных изменений.
сравнительной морфологии
Сопоставление признаков строения взрослых, относящихся к разным систематическим группам показывают наличие признаков сходства между, что может быть объяснено только единством происхождения.
сравнительной эмбриологии
Сравнение зародышей показывают наличие сходных признаков между некоторыми группами животных, что позволяет судить об их родстве.
географии растений и животных
Дарвин обратил внимание на то, что животное и растительное население островов, давно отделившихся от материка, сходно с материковым населением, что говорит об общности происхождения, но в то же время характеризуется своими специфическими особенностями, появление которых объясняется тем, что эволюция на островах и материке протекала в разных направлениях з зависимости от неодинаковых условий существования.
Определенная и неопределенная изменчивость
Движущими силами эволюции Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор. Возможность эволюции зависит от присущей всем живым существам способности изменяться в различных направлениях (процесс адаптации) при условии, если возникающие изменения оказываются наследственными (формируются адаптивные признаки). Из числа измененных особей выживают только те, которые оказались более приспособленными к условиям существования. Ламарк так же отождествлял эволюционный процесс с изменчивостью, под действием которой сразу создаются полезные, приспособительные признаки за счет упражнения признаков. Дарвин различал наследственные изменения на определенные и неопределенные. Определенные изменения, возникают при перемене внешних условий причем эти изменения совершаются в одном определенном направлении и в этих условиях формируются полезные, приспособительные признаки. Неопределенными изменениями происходят в различных направлениях, однако именно эти изменения Дарвин относил к важнейшим, которые могут быть или полезными, или безразличными, или вредными. Дарвин не ставил задачей выяснить непосредственные причины отдельных неопределенных изменений. В конечном счете этими причинами, являются воздействия окружающей среды. В современной биологии под этим процессом понимают мутационный процесс, который способен незначительно изменять генотип, а признаки способны проявляться под действием естественного отбора. Одной из нерешенной проблемой для Дарвина был вопрос о передаче половым клетках информации от телесных клеток, которые адаптировались к внешних условиям среды ().
Гипотеза пангенезиса
Эта гипотеза была построена на тех соображениях, которые за 2300 лет перед тем высказал Гиппократ. Гипотеза пангенезиса покоится на допущении существования субмикроскопических зародышей — геммул, способных перемещаться по циркуляторным системам из всех частей тела в половые клетки. Геммулы, собирающиеся в половых клетках, передают в них те изменения, которые возникают в разных частях тела, так что потомки, развившиеся из этих половых клеток, получают соответственно измененные признаки.
Искусственный отбор
Уделяя наибольшее внимание неопределенным изменениям, Дарвин тем самым брал на себя обязанность объяснить факт закономерных преобразований живых существ в процессе эволюции, факт изумительной приспособленности организмов к условиям их существования. Решение этого кардинального вопроса эволюционной теории, который эволюционисты додарвиновского периода даже не ставили, было облегчено успехами практики растениеводства и животноводства, владеющей методом произвольного изменения культурных растений и домашних животных. Этот метод в области разведения растений и животных Дарвин назвал искусственным отбором. Отмечая у домашних животных и культурных растений наличие признаков, отвечающих хозяйственным потребностям или эстетическим склонностям человека, Дарвин обратил внимание на то, что эти признаки только в редких случаях могли возникнуть внезапно. Среди многообразных признаков, имеющихся у культурных растений и домашних животных, человек отбирает те, которые считает для себя нужными. Одновременно с отбором производителей, человек уничтожает весь остальной приплод, в котором эти свойства недостаточно выражены. Скрещивая между собой особи, обладающие намеченными к воспроизведению и усилению свойствами, получают формы, у которых из поколения в поколение желательный признак выражен все более резко. Так были созданы разнообразные породы кур, голубей; породы собак, породы рогатого скота, выведены новые сорта декоративных и сельскохозяйственных растений. Сложнее обстоит как будто бы дело с эволюционным процессом в естественном состоянии. Что является источником целесообразной организации живых существ? Ответ на этот вопрос был раскрыт Дарвином в учение о борьбе за существование и естественном отборе.
Борьба за существование
Дарвин употреблял понятие борьбы за существование в широком смысле включая в это понятие зависимость одного живого существа от другого и от неорганической среды. При изменении условий, не носящем катастрофического характера, гибнут только те особи, которые недостаточно приспособлены к подобным изменениям внешних условий, и выживают наиболее приспособленные. Борьба за жизнь между организмами может иметь характер подлинной борьбы или же разного рода конкуренции. Борьба в форме активного уничтожения проявляется прежде всего при межвидовых отношениях (травоядные животные – растения; хищник — жертва; паразит – хозяин). Однако эти взаимоотношения не линейны и носят более сложный характер. Так, Дарвин показал зависимость урожая клевера от количества кошек в данной местности. Цветки клевера опыляются шмелями. Численность шмелей зависит от численности полевых мышей, разоряющих шмелиные гнезда. Мышей поедают кошки, почему вблизи жилья человека, где есть кошки, шмелей гораздо больше, видимо, за счет истребления мышей. Другими словами, чем больше кошек, тем меньше мышей, тем больше шмелей, тем выше урожай клевера. Внутривидовая борьба сводится по преимуществу к конкуренции между особями одного и того же вида за пищу, свет и другие условия, необходимые для существования. Конкуренция, по Дарвину, носит более ожесточенный характер, чем межвидовая борьба, «так как они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одинаковым опасностям…».Неизбежным следствием борьбы за существование является естественный отбор. В борьбе за жизнь выживают те особи, которые обладают какими-нибудь, подчас весьма незначительными, преимуществами, более-отчетливо выраженными приспособительными признаками.
Естественный отбор
Любое полезное изменение организации повышает для его обладателя вероятность выжить и оставить потомство, которое также воспользуется возникшим преимуществом. Сохранение-благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных, Дарвин назвал Естественным отбором или Переживанием наиболее приспособленных. Во времена Дарвина еще не было прямых доказательств выживания наиболее приспособленных особей вида. Сознавая это, Дарвин предоставил доказательство своей идеи. Например, сладкий сок, выделяемый некоторыми покрытосеменными растениями, привлекает питающихся этим соком насекомых. Растения вырабатывают нектар внутри цветков с тем, чтобы насекомые, добывая нектар, переносили с цветка на цветок пыльцу и способствовали опылению. Естественно, такие растения, оказались в более благоприятных условиях по сравнению с теми, у которых нектар не вырабатывается, и этот признак был закреплен естественным отбором. Идея естественного отбора теснейшим образом связана с положением о неопределенных изменениях. В сочетании этих двух принципов Дарвин смог отойти от теологического толкования целесообразности изменения организмов (учение Ламарка) и встать на путь материализма.
Дивергенция признаков
В тесной связи с теорией естественного отбора стоит учение Дарвина о путях эволюции. Важнейшая сторона этого учения — представление о дивергенции, или расхождении признаков. Если в течение длительного времени условия оставались относительно неизменными, то некоторые древнейшие формы могли сохранить исходные признаки почти без изменений, так как возникавшие уклонения, оказавшиеся бесполезными или вредными, устранялись естественным отбором. Организмы, условия жизни которых существенно менялись, испытывали в процессе эволюции значительные изменения. В результате естественного отбора должны были выжить те формы, которые наиболее уклонились от исходной и притом уклонились в различных направлениях.
Различные пути эволюции, которые Дарвин представлял себе теоретически возможными, он изобразил в виде схемы из древовидно разветвляющихся линий, являющейся прообразом филогенетического древа, вскоре построенного Геккелем на основе дарвинова учения о дивергентной эволюции.
Проблема вида
В 18 веке большинство биологов признавало неизменность видов и их независимость друг от друга. Эволюционное учение Дарвина потребовала пересмотра смысла систематических категорий. Он показал, трудность отличия близстоящих видов друг от друга и их разновидностей, которые являются переходными формами. Наличие переходных форм привело Дарвина к мысли, что термины «разновидность» и «вид» произвольны и служат только для того, чтобы обозначать сходные между собой группы особей. Дарвин считал возможной естественную группировку организмов, причем полагал, что естественной системой должна быть система генеалогическая. Наличие незаметных переходов от одних видов к другим Дарвин выражал формулой Лейбница «природа не делает скачков».
Отказавшись от взгляда на эволюцию как на процесс, заставляющий организмы изменяться целеустремленно, теория Дарвина, говорит что изменения организмов происходят в силу определенной естественной закономерности и в то же время они случайны по отношению к результату, определяющемуся естественным отбором. Таким образом, Дарвин сумел преодолеть метафизическое противопоставление случайности и необходимости.