Geum.ru

Автореферат разослан «26» сентября 2006 г

Вид материалаАвтореферат

Содержание


Глава 4 основы создания луговых агроэкосистем устойчивого продуктивного долголетия
Глава 5 конкурентные отношения растений в оптимизированных луговых травосмесях и в газонных агроценозах
Подобный материал:
1   2   3
ГЛАВА 4 ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ ЛУГОВЫХ АГРОЭКОСИСТЕМ УСТОЙЧИВОГО ПРОДУКТИВНОГО ДОЛГОЛЕТИЯ

В результате проведения экспериментальных исследований по выявлению физиолого-биохимической совместимости (или несовместимости) друг с другом кормовых растений, перспективных для конструирования устойчивых травосмесей высокого продуктивного долголетия было установлено, что при совместном произрастании разных видов злаково-бобовых растений, могут проявляться как стимулирующее влияние физиологически активных веществ, так и отрицательные -токсические эффекты. Исследованиями установлено, что концентрация колинов в почве под опытными агроценозами 1-го года пользования в начале вегетации: была наименьшей в мозаичном АЦМ (11 УЕК), наибольшей в сплошном АЦС (20 УЕК), промежуточной в полосном АЦП (16 УЕК). К концу четвёртого года наблюдалось увеличение количества содержания водорастворимых колинов в вытяжках из почвы под всеми исследуемыми агроценозами, например ( 42 в АЦП, 33 в АЦМ и 109 УЕК в АЦС). Изучение динамики накопления физиологически активных веществ в почве, под исследуемыми агроценозами показало, что наибольшее их накопление отмечено в почве под АЦС (табл.1). Такое различие в динамике накопления физиологически активных колинов в почве под опытными агроценозами, объясняется видовыми различиями в аллелопатической активности кормовых культур, входящих в агроботанический состав ценозов, а также различной структурной посевов.


Таблица 1. Динамика накопления колинов в почве, под агроценозами разной структуры (УЕК), за 4 года


Агроценозы
1 год
2год
3год
4год

Полосной зл.
18±1,1
21±2,1
37±2,0
42±2,0

Полосной боб.
15±0,5
21±1,7
20±1,1
19±0,7

Мозаичный
11±1,0
31±1,4
29±1,7
33±1,4

Смешанный
20±1,2
23±0,9
58±2,3
109±6,3



Таблица 2. Аллелопатическая активность кормовых культур в агроценозах разной горизонтальной структуры (УЕК)


Виды культур
Структура агроценозов

ЧП
АЦМ
АЦП
АЦС

Клевер луговой
59±3,1
108±5,7
290±13,5
51±2,6

Лядвенец рогатый
31±1,4
100±3,9
295±13,8
74±3,4

Люцерна синегибрид.
134±5,7
182±9,0
520±23,3
220±7,0

Ежа сборная
75±3,5
71±4,5
125±6,3
51±2,2

Овсяница луговая
75±4,0
140±6,9
168±10,0
24±1,4

Кострец безостый
100±4,8
120±6,5
400±18,1
610±28,7


Было установлено, что аллелопатическая активность кормовых культур чистых посевов ниже, чем смешанных агроценозов (табл.2). Самая низкая активность в чистых посевах отмечена у лядвенца (Lotus corniculatus L.) 31 УЕК и клевера (Trifolium prаtense L.) 59 УЕК, наибольшая — у люцерны (Medicago sativa L.) 134 УЕК и костреца (Bromopsis inermis (Leyss) Holub.) 100 УЕК. Это является важным показателем для понимания горизонтальной структуры аллелопатически активного поля исследуемых агроценозов.

Как следует из данных таблицы 2, в АЦС наибольшей аллелопатической активностью обладали такие растения, как люцерна (Medicago sativa L.) (220 УЕК) и кострец (Bromopsis inermis (Leyss) Holub.) (610 УЕК), в результате чего, а также из-за обостренной конкуренции за свет, влагу, элементы питания произошло «выпадение» из этого агроценоза таких ценных кормовых культур как клевер (Trifolium prаtense L.) (51 УЕК), лядвенец (Lotus corniculatus L.) (74 УЕК), овсяница (Festuca pratensis Huds.) (24 УЕК), ежа (Dactylis glomerata L.) (51 УЕК). В АЦП из-за высокой аллелопатической активности костреца (400 УЕК) и люцерны (520 УЕК), уменьшилось количество особей ежи (125 УЕК), овсяницы (168 УЕК) и лядвенца (295 УЕК). Следовательно, злаковые кормовые растения смешанного посева с высокой аллелопатической активностью способны угнетать ценные бобовые растения вплоть до их полного вытеснения из состава агроценоза.

И только в АЦМ благодаря приближенной к естественной горизонтальной структуре посева и благоприятным аллелопатическим взаимоотношениям растений-компонентов не обнаружено угнетения и выпадения ценных бобовых культур из состава этого агроценоза.

Физиологически активные вещества изучаемых растений в наибольшей степени влияют на накопление абсолютно сухого вещества побегов и корней совместно произрастающими с ними партнерами (Дзыбов, 1994). В меньшей степени их влияние сказывается на росте корней и побегов в длину. Полученные результаты (табл.3) экспериментально подтверждают, что растительные выделения одних видов луговых растений могут быть для других компонентов смешанных агроценозов ингибиторами или стимуляторами ассимиляционной деятельности фототрофов.

Может сложиться впечатление, что индифферентных и в особенности физиологически несовместимых с большинством видов луговых растений, (табл.3) компонентов следует при формировании смешанных посевов многолетних трав избегать вообще (Лешенко, 1971). Но мы считаем, что полностью игнорировать их нельзя. Биологически несовместимые луговые растения, следует использовать при конструировании и создании мозаичных кормовых агроценозов, где их можно размещать по разным парцеллам, в которых для них формируется подходящая биохимическая среда.

Таким образом, парцеллы мозаичного агроценоза можно конструировать из биохимически совместимых растений. Это также, выгодно отличает структуру мозаичного агроценоза от остальных.


Таблица 3. Кормовые культуры и виды их взаимовлияния

(вегетационный опыт)

№
Виды-акцепторы
Стимулирующие виды
Индифферентные виды
Виды-ингибиторы

1
Кострец безостый

5,7,9,10
2,3,4,8
6

2
Ежа сборная

4,6,8
5,7,9
1,3

3
Пырей сизый

5,8
1,2,4,6
-

4
Овсяница луговая

7,8,9,10
1
3,5,6

5
Люцерна синегибридная
1
2,3,4,9,10
6,7

6
Люцерна желтая
4
-
3,5,7,8,9,10

7
Клевер белый
1,2,3
4,5
6,8,9,10

8
Клевер розовый
1,2,4
3
5,6,7,9,10

9
Клевер красный
1,3,4,5
2
6,7,8

10
Клевер луговой
2,3
1,4,5
6,8,9


*В графах 3,4,5 названия видов заменены их порядковыми номерами в графе 1.

Была изучена сезонная динамика концентраций колинов в почве исследуемых агроценозов. В результате проведенных исследований установлено колебание концентрации колинов в почве под агроценозами в течение вегетационного периода, причем осенью концентрация была выше во всех исследуемых агроценозах, чем весною. Особенно резкие изменения содержания колинов наблюдаются в почве под сплошным агроценозом АЦС (от 8.5 до 26 УЕК) что свидетельствует о несбалансированном содержании аллелопатически активных веществ.

Многочисленные абиогенные и биотические факторы среды контролируют взаимоотношения растений при совместном их произрастании в агроценозах, в частности, определённое значение имеют химические взаимоотношения посредством растительных выделений. В результате разложения растительных остатков в почве появляются фенольные соединения, накопление которых в корнеобитаемой среде может создавать определенный аллелопатический режим. Нами определялась динамика количественного содержания фенольных соединений в почве опытных луговых агроценозов в зависимости от фаз развития растений. Идентифицировались фенолкарбоновые кислоты (рис.4.), которые чаще всего являются причиной аллелопатического почвоутомления. Данные количественного содержания фенольных соединений в почве опытных агроценозов в зависимости от фаз развития растений представлены на рисунке 2 и в таблице 4.


Мг/100г почвы А



Мг/100г почвы Б



Мг/100г почвы В





Рис. 2. Динамика накопления фенольных соединений в почве в разные фазы развития ценопопуляций растений. А-(АЦМ)мозаичный агроценоз;

Б-(АЦП)полосной агроценоз; В-(АЦС)смешанный агроценоз; ОП-основная парцелла; ВП- вспомогательная парцелла.

Установлено, что содержание фенольных соединений в почве опытных агроценозов с неоднородной горизонтальной структурой (мозаичном и полосном) распределяется по площади ценозов неравномерно. Особенно отчетливо эта закономерность выявляется в полосном агроценозе (АЦП). В его вспомогательной парцелле (ВП), где произрастают бобовые компоненты, содержание фенолов меньше чем в основной парцелле (ОП), где доминируют злаки. Результаты наших исследований экспериментально подтверждают мнение Э.А. Головко (1984) о том, что "в одних участках почвы имеются нетоксичные концентрации фенольных веществ, в других содержание фенольных кислот может быть повышено, и в этом фрагменте поля может проявляться их аллелопатическое действие". Более резкое увеличение содержания фенолов наблюдается в почве сплошного агроценоза (АЦС) где аллелопатическая активность ценопопуляций растений наибольшая. Аллелопатически активные виды растений в силу повышенной выделительной функции ведут себя более агрессивно, снижают устойчивость агроценоза и его продуктивность.


Таблица 4.Суммарное содержание фенольных веществ в почве под агроценозами разной структуры, мг/100 г почвы


Структура агроценоза
Экстракт спиртовой
Экстракт водно-ацетоновый
Всего

ОП-1 АЦМ
0,20±0,009
0,35±0,015
0,55±0,030

ОП-2 АЦМ
0,20±0,012
0,30±0,010
0,50±0,027

ВП-1 АЦМ
0,20±0,007
0,18±0,006***
0,38±0,015**

ВП-2 АЦМ
0,25±0,003
0,25±0,005***
0,50±0,017

АЦП (злаки)
0,20±0,020
0,32±0,011
0,52±0,020

АЦП (клевер)
0,25±0,009
0,50±0,020***
0,75±0,023**

АЦС
0,20±0,010
0,25±0,005***
0,45±0,018*

ЧП Овсяница

0,15±0,005
0,30±0,009*
0,45±0,011*

ЧП Ежа
0,10±0,003
0,32±0,008
0,42±0,014**

ЧП Кострец
0,15±0,007
0,45±0,013**
0,60±0,014

ЧП Лядвенец
0,20±0,0017
0,25±0,009**
0,45±0,022*

ЧП Люцерна
0,15±0,015
0,45±0,022*
0,60±0,025

ЧП Клевер
0,20±0,002
0,42±0,013*
0,62±0,015

Примечание: Разность между ОП-1 АЦМ и вариантами статистически достоверна при доверительных вероятностях *Р>0,95; *Р>0,99; ***Р>0,999

ЧП- чистый посев; АЦС- агроценоз смешанный; АЦП- агорценоз полосной; АЦМ- агроценоз мозаичный; ОП-1 основная парцелла; ВП- вспомогательная парцелла.


Высокая стабильность мозаичного агроценоза объясняется менее напряженным аллелопатическим режимом. При микробиальном разложении растительных остатков в почве появляются фенольные кислоты, которые являются носителями почвоутомления. Было замечено, что содержание фенолкарбоновых кислот в почве под исследуемыми агроценозами изменялось и в зависимости от фаз развития растений. В почвенных образцах АЦМ, АЦП, АЦС (в начале вегетации) количественно преобладали: п-оксибензойная, ванилиновая и м-кумаровая кислоты, а в фазу цветения растений наблюдалось некоторое увеличение количества п-кумаровой кислоты.

К концу вегетации растений в почве под опытными агроценозами отмечен тот же набор фенолкарбоновых кислот. В результате проведенных исследований установлено, что водный ацетон извлекает из почвы всех изучаемых агроценозов больше фенольных веществ, чем этанол (табл.4), статистически достоверную разность показали при сравнении ОП-1 АЦМ с другими вариантами опыта. Самое высокое содержание суммы фенолов зафиксировано в почве чистых посевов под клевером (Trifolium pratense L.), кострецом (Bromopsis inermis (Leyss)Holub.) и люцерной (Medicago sativa L.) оно почти в 1,5 раза превышало их количество в почве под другими растениями в чистых посевах.

Известно, что от соотношения компонентов в агроценозах зависит масса и качество урожая, его питательная ценность. В связи с этим, проанализировано долевое участие популяций в общей фитомассе за 2002-2005 гг. Содержание культур в фитомассе АЦП и АЦС изменилось более значительно, чем в фитомассе АЦМ, несмотря на их одинаковые нормы высева. Выявлено, что урожайность ценопопуляций клевера и люцерны в мозаичном агроценозе колебалась в разные годы в большей степени, чем урожайность костреца, ежи и овсяницы. При этом во влажные годы увеличивалось долевое участие в общей фитомассе клевера, в засушливые годы - долевое участие лядвенца. Влияние этих же абиотических факторов не вызывало изменений в соотношении масс популяций в АЦП и АЦС (не влияло на доминирующее положение костреца). Выявлено, что ежегодно после 2-го укоса в АЦМ к следующему периоду вегетации соотношение фитомасс популяций «восстанавливалось», приближаясь к изначальному. Такой же устойчивости популяций к антропогенному воздействию в АЦП и АЦС не отмечалось.


ГЛАВА 5 КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ В ОПТИМИЗИРОВАННЫХ ЛУГОВЫХ ТРАВОСМЕСЯХ И В ГАЗОННЫХ АГРОЦЕНОЗАХ

В Ботаническом саду Ростовского государственного университета ведутся комплексные исследования эколого—ценотических основ оптимизации газонных фитоценозов для городов Нижнего Дона. Важнейшим направлением этих исследований является изучение конкурентных взаимоотношений растений в газонных луговых агроценозов, как факторов их оптимизации (Сидоренко, Сурова, 1992). Ценотическая позиция злаковых и бобовых компонентов оценивается по такому показателю, как степень конкурентной мощности (виолентности). При мозаичном размещении луговых растений, как и в естественных луговых сообществах, наиболее приспособленными к совместному произрастанию в фитоценозе являются овсяница луговая (Festuca pratensis L.), клевер луговой (Trifolium pretense L.), люцерна синегибридная (Medicago sativa L.) и кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss)Holub.). Наименьшей конкурентной мощностью отличался во все годы исследований лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.). Иная картина, наблюдается в полосном (АЦП) и особенно в сплошном агроценозе (АЦС) (Сидоренко, Сурова, 1992).

Как следует из данных таблицы 5, в опытных травосмесях уже ко второму году жизни резко усилилась виолентность ценопопуляций костреца безостого, который расширил свою реализованную нишу за счет вытесненных из состава травостоя ценопопуляций овсяницы луговой, лядвенца рогатого и клевера лугового. Полученные результаты соответствуют современным представлениям о том, что для поддержания стабильности видового состава конструируемых газонных фитоценозов необходимо включать в травосмесь злаковые и бобовые виды сходной виолентности (Куркин, 1986; Миркин, 1985).


Таблица 5. Конкурентная мощность злаковых и бобовых компонентов опытных агроценозов (о.е.) 2003-2004гг.


Название агр-ноза
Кострец

безостый
Овсяница луговая
Ежа

Сборная
Клевер

луговой
Люцерна синяя
Лядвенец рогатый

2003год

АЦМ
3,32±0,17
1,52±0,08
1,69±0,04
3,67±0,12
11,51±0,37
0,53±0,03

АЦП
14,34±0,70
0,63±0,04
0,62±0,03
2,16±0,10
3,21±0,26
0,17±0,01

АЦС
14,06±0,33
0,69±0,02
1,14±0,07
0,21±0,01
4,85±2,70
0,01±0,01

2004 год

АЦМ
13,78±0,49
4,51±0,12
3,96±0,30
15,51±0,57
7,51±0,40
1,58±0,01

АЦП
31,07±1,35
1,36±0,08
1,65±0,05
10,71±0,43
1,24±0,03
0,34±0,01

АЦС
40,60±1,03
0
0,18±0,01
0
0,20±0,01
0


В мозаичных луговых агроценозах исходный агроботанический состав, в том числе и бобовые компоненты, практически полностью сохраняются в течение 15-17 лет. Суммарный средний вклад злаков и бобовых в фитомассу АЦМ практически такой же, как и в 1987 году (Сидоренко, Сухомлинова и др., 1990), несмотря на погодичные колебания для отдельных культур. В АЦП и АЦС средний вклад в общую фитомассу уменьшился для овсяницы, ежи, клевера, люцерны, лядвенца по сравнению с запланированным и увеличился для костреца.

Также отмечена, большая гетерогенность показателей возрастности среди особей популяции одного вида в АЦС и в АЦП, обуслов­ленная как пропусками возрастных состояний, так и, вероятно, лучшими условиями для вегетативного размножения костреца в этих агроценозах по сравнению с агроценозом "мозаичной" структуры.