Мікроорганізми як джерело створення безпечних антимікробних засобів
Курсовой проект - Медицина, физкультура, здравоохранение
Другие курсовые по предмету Медицина, физкультура, здравоохранение
µреважна більшість бактерій [18].
До складу оболонки прокаріотів входять сім груп хімічних речовин (табл. 1). Як видно, хімічний склад оболонки грампозитивних і грамнегативних еубактерій досить помітно відрізняється. У перших основним компонентом клітинної стінки є пептидоглікани, які ще називають глікопептидами, мукопептидами, або муреїнами. У других грамнегативних прокаріотів вміст цього структурного полімеру в кілька разів менший, відсутні тейхоєві кислоти тощо.
Вважають, що головним структурним компонентом оболонок більшості бактерій є пептидоглікан (муреїн). Тільки у мікоплазм, L-форм бактерій, архебактерій та деяких метаноутворюючих і гало-фільних бактерій він відсутній. Пептидоглікан гетерополімер, який складається з лінійних молекул глікану. Полісахаридний кістяк муреїну побудований із залишків, які чергуються, N-ацетилглюкозо-аміну і N-ацетилмурамової кислоти, зєднаних між собою за допомогою ?-1,4-глікозидних звязків (рис. 2). У грампозитивних бактерій нині виявлено близько 100 різних хімічних типів муреїну.
Таблиця 1 Хімічний склад клітинних оболонок грампозитивних і грамнегативних еубактерій
Компоненти клітинної оболонкиГрампозитивні еубактеріїГрамнегативні еубактеріїВнутрішній пептидоглікановий) шарЗовнішній шар (зовнішня клітинна мембрана)Пептидоглікан++-Тейхоєві кислоти+--Полісахариди+-+Білки-+Ліпіди-+Ліпополісахариди--+Ліпопротеїни-+Примітка: + наявні у малій кількості, наявне в усіх видів, відсутні.
До сітки пептидоглікану клітинної оболонки прокаріотів входять також тейхоєві і тейхуронові кислоти, поліпептиди, ліпополісахариди, ліпопротеїни та ін. Тейхоєві кислоти після пептидоглікану є другим унікальним класом хімічних сполук клітинної стінки грампозитивних бактерій. Це полімери, які побудовані на основі спиртів рибіту і гліцерину, що їхні залишки зєднані між собою фосфодіефір-ними звязками. При цьому утворюються рибіттейхоєві та гліцерол-тейхоєві кислоти.
Крім тейхоєвих кислот, у оболонках грампозитивних бактерій виявлено тейхуронові кислоти, що утворюються із залишків уронових кислот та N-ацетилглюкозоаміну. В разі бракування фосфору у середовищі вони спроможні заміняти тейхоєві кислоти, які ковалентно можуть зєднуватися з N-ацетилмурамовою кислотою, їхні довгі лінійні молекули інколи пронизують увесь пептидоглікановий шар, сягаючи зовнішньої поверхні оболонки. Вільні гідроксили фосфорної кислоти, які залишаються, надають тейхоєвим кислотам властивості поліаніонів, завдяки чому ці кислоти визначають поверхневий заряд клітини.
Рис. 2. Структура повторювальної одиниці пептидоглікану клітинної оболонки еубактерій.
Цифри в кільцях позначають: 1,2 місця полімеризації гліканового скелета молекули; 3 - місце приєднання за допомогою фосфодіефірпого звязку молекули тейхоєвої кислоти в клітинній стінці грампозитивних бактерій; 4, 5 - місця, де відбуваються звязування між глікановими ланцюгами за допомогою пептидних звязків; 6 - місце ковалентного звязування з ліпонротеіном зовнішньої мембрани у грамнегативних бактерій; 7 місце дії лізоциму
У складі клітинної оболонки грампозитивних бактерій також виявлено в невеликих кількостях білки, ліпіди і полісахариди. Зясовано, що полісахариди і ліпіди можуть ковалентно зєднуватися з макромолекулами оболонки. Стосовно білків, то припускають, що вони виконують захисну функцію [18].
У грамнегативних еубактерій будова клітинної оболонки є набагато складнішою, ніж у грампозитивних (табл. 1). У середині оболонки цих бактерій міститься пептидоглікановий шар. Ззовні від нього розташований ще один шар (зовнішня мембрана), який складається з фосфоліпідів, ліпополісахаридів і білків, а під ним цитоплазматична (внутрішня) мембрана, до складу якої також входять фосфоліпіди, білки тощо.
Білки зовнішньої мембрани грамнегативних бактерій поділяють на дві групи: основні, які беруть участь у формуванні мембранних гідрофільних пор (їх ще називають поринами) і мінорні білки, що виконують транспортну і рецепторну функції. Вони транспортують у клітину залізовмісні сполуки, вітаміни тощо.
Між зовнішньою і внутрішньою мембранами клітинної оболонки грамнегативних бактерій існує периплазматичний простір (пери-плазма), в якому, крім муреїнового шару, містяться специфічні білки, олігосахариди, неорганічні речовини і вода. Периплазматичні транспортні білки відіграють важливу роль у надходженні в клітину амінокислот, цукрів, фосфатів тощо.
Серед прокаріотів виявлено види бактерій, клітинна оболонка яких за структурою та хімічним складом помітно відрізняється від грампозитивних і грамнегативних типів. Вони належать до групи архебактерій, зокрема оболонки метаноутворюючих архебактерій містять пептидоглікан особливого хімічного складу. В інших представників цієї групи клітинна стінка складається переважно з кислого гетерополісахариду. Оболонка екстремальних галофілів, метаноутворюючих та ацидотермофільних архебактерій складається тільки з білка. Ці бактерії не забарвлюються за Грамом.
Поряд з цим слід зазначити, що за певних умов прокаріоти можуть існувати і без клітинних оболонок. Наприклад, за дії на клітини певними хімічними речовинами можна дістати структури (протопласти і сферопласти), які повністю або частково позбавлені оболонки. Вперше ці структури було виявлено у разі дії на бактерії ферментом лізоцимом з яєчного білка. Встановлено,