Математические модели в естествознании
Вопросы - Математика и статистика
Другие вопросы по предмету Математика и статистика
реди них пример популяции с m -аллельным геном. Пусть его аллели . Генотипы популяции: , при этом . Обозначим частоты генотипов в текущем поколении через . Неотрицательные числа очевидно удовлетворяют соотношению:
.
Пусть частоты генотипов в следующем поколении. Оператор эволюции имеет следующий вид:
.
Из закона Харди -Вайнберга для полиаллельных популяций следует, что для данного эволюционного оператора также выполнен принцип стационарности (2).
В одной из работ С.Н. Бернштейна рассматривался так называемый кадрильный закон наследования, генетическая интерпретация которого принадлежит Ю.И. Любичу. Введем два вида "женских " X, x и два вида "мужских" ген Y, y. Будем считать, что могут существовать лишь четыре генотипа: XY, xy, Xy, xY, которым присвоим номера 1, 2, 3, 4. Остальные мыслимые комбинации генов запретим. Частоты генотипов в нулевом поколении обозначим через , а в следующем -через . Поскольку при образовании зиготы объединяется одна женская и одна мужская гаметы, то следует говорить о частотах гамет X и x среди женских и о частотах гамет Y и y среди мужских. Частоты женских гамет в нулевом поколении:
, .
Частоты мужских гамет:
.
Частоты генотипов в первом поколении:
.
Отсюда получаем:
Данное отображение и изучал С.Н. Бернштейн. Частоты генов в первом поколении
(аналогично для других частот), т.е. сохраняются.
С.Н. Бернштейн показал неизбежность концепции гена в условиях Менделя. Сформулируем этот результат. Обозначим через вероятность появления потомка у родителей и . Генотип называется исчезающим, если появление потомка у любой пары родителей равно нулю.
Теорема. Если в трехмерной популяции
все генотипы не исчезающие и , (при скрещивании первого со вторым получается только третий), то популяция менделевская.
Вернемся еще раз к вопросу о группах крови. В 1925 г. Ф. Бернштейн выдвинул гипотезу, что группа крови определяется тремя аллелями A, B, O одного локуса с доминированием A и B над O (в случае присутствия A и B доминантность отсутствует). Фенотипы: {AB}, {AO, AA}, {BO, BB}, {OO}. Согласно закону Харди -Вайнберга для одного трехаллельного локуса имеем:
откуда вытекает соотношение:
Для населения Японии известны следующие статистические данные: . Экспериментальное значение величины , что хорошо согласуется со статистическим прогнозом. Данное обстоятельство можно интерпретировать в пользу гипотезы.
Инбридинг
Закон Харди -Вайнберга действует только тогда, когда скрещивание случайно, т.е. вероятность скрещивания между двумя генотипами равна произведению их частот. В тех случаях, когда скрещивание неслучайно, имеет место ассортивное, или предпочтительное скрещивание. Особи с определенными генотипами скрещиваются чаще, чем следует ожидать на основе случайности. Ассортивное скрещивание не меняет частот генов, но изменяет частоты генотипов.
Особенно интересную форму ассортивного скрещивания представляет собой инбридинг, при котором скрещивание между родственными особями происходит чаще, чем этого можно было бы ожидать на основе случайности. Инбридинг ведет к повышению частот гомозигот и уменьшает частоту гетерозигот по сравнению с ожидаемыми при случайном скрещивании. Самым крайним случаем инбридинга является самоопыление -форма размножения, широко распространенная для некоторых групп растений.
Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга. Это вероятность того, что особь является гомозиготной и оба (одинаковых) аллеля идентичны по происхождению, т.е. унаследованы у одного и того прародителя из некоторого предшествующего поколения. Отметим, что два одинаковых аллеля могут быть наследованы от разных предков. Коэффициент инбридинга обозначим через .
Результаты инбридига в случае самоопыления анализировались еще Г. Менделем. Он исследовал потомство гетерозиготных растений (генотип Aa) после n поколений самоопыления. В первом поколении частоты гомозиготных растений: Ясно, что гомозиготные растения идентичны по происхождению. Гетерозиготные растения не идентичны по происхождению и их частота Здесь и ниже нижний индекс -номер поколения. Коэффициент инбридинга -частота гомозиготных растений, т.е. .
Во втором поколении потомки гомозиготных растений также гомозиготны и идентичны по происхождению. Частоты гомозиготных растений увеличиваются дополнительно за счет потомков гетерозиготных растений:
Частота гетерозиготных растений во втором поколении: Коэффициент инбридинга .
Для произвольного n -ого поколения при самоопылении растений частота гетерозиготных растений
Если учесть, что и то в n -ом поколении частоты гомозиготных растений суть
Коэффициент инбридинга соответственно
Он монотонно возрастает с ростом номера поколения Для самоопыляющихся растений с ростом номера поколения, снижается доля гетерозиготных и растут частоты гомозиготных растений. В каждом поколении коэффициент инбридинга в потомстве гетерозиготных растений один и тот же и равен . В пределе гетерозиготные растения вообще исчезают. Этот результат и был получен Г.Менделем.
Определим значение коэффициента инбридинга в потомстве сибсов, т.е, особей имеющих общую пару родителей. Родословная пото