Компьютерное моделирование биологического нейрона
Дипломная работа - Компьютеры, программирование
Другие дипломы по предмету Компьютеры, программирование
[8, 9, 10].
Предполагается, что на входы модели поступают импульсные потоки, которые в синапсах преобразуются в аналоговые величины gs i, описывающие процессы выделения и распада медиатора в синаптической щели.
Но в отличие от [5] в рамках модели полагаем, что входные и выходные сигналы нейрона равны нулю в отсутствии импульса, и константе E на время действия импульса. Также длительность импульса определяется временными параметрами мембраны нейрона Ss i.
Мембрана сомы и дендритов нейрона представляет набор пар моделей ионных механизмов, описывающих процессы деполяризации и гиперполяризации, соответственно.
Выходные сигналы блоков ионных механизмов представляют обобщенный цифровой вклад в величину внутриклеточного потенциала от протекающих на мембране клетки процессов деполяризации и гиперполяризации.
Сигналы с синапсов изменяют деятельность ионных механизмов в сторону ослабления их функций, что моделирует изменение концентрации соответствующих ионов внутри клетки под влиянием внешнего воздействия (рисунок 1).
Рисунок 1 - Функциональная схема модели нейрона
Предлагается различать тип ионного механизма по знаку выходного сигнала. Положительное значение выхода характеризует деполяризующее влияние, отрицательное - гиперполяризующее.
Таким образом, суммарное значение выходных значений будет характеризовать величину вклада участка мембраны в суммарный внутриклеточный потенциал нейрона.
Ролью синаптического аппарата в модели является первичная обработка входных сигналов gs i.
Следует отметить, что модели возбуждающих и тормозных синапсов также идентичны друг другу, а различие в их воздействии на мембрану клетки определяется тем, к какому из ионных механизмов подключен каждый конкретный синапс. Каждый синапс в модели описывает группу одноимённых синапсов естественного нейрона (рисунок 2).
Рисунок 2 - Функциональная схема модели i-го участка мембраны нейрона
Участок мембраны состоит из пары механизмов - гиперполяризации и деполяризации. Выходом участка мембраны является пара значений гиперполяризации и деполяризации, определяющая их вклад в суммарный внутриклеточный потенциал. Каждый участок может быть связан с предыдущим участком, принимая его пару значений.
В случае, когда заданный участок мембраны является последним в цепочке (окончание дендрита, участок сомы нейрона), в качестве сигналов выступает пара фиксированных величин, имитирующих некоторую начальную концентрацию ионов в клетке в полностью невозбужденном состоянии.
Возбуждающими и тормозными входами нейрона являются входы множества моделей возбуждающих и тормозных синапсов, для каждого из участков мембраны.
Результирующие значения влияния синапсов на механизмы гиперполяризации и деполяризации получаются в результате суммирования.
На рис. 1 была представлена лишь одна пара ионных механизмов, охваченных обратной связью, однако их может быть любое число (рисунок 3).
Рисунок 3 - Организация структуры мембраны нейрона
При этом выходы моделей всех участков мембраны суммируются и результирующий сигнал полагается суммарным внутриклеточным потенциалом нейрона Ss i.
Каждую пару (деполяризатор и гиперполяризатор) в зависимости от их внутренних свойств можно рассматривать как модель участка дендрита или тела клетки.
Увеличение числа пар таких механизмов автоматически увеличивает размер нейрона и позволяет моделировать нейрон со сложной организацией синаптического и дендритного аппаратов.
Аналогично производится суммирование сигналов в местах ветвления дендритов - суммарные вклады механизмов гипер- и деполяризации делятся на их количество.
Телом нейрона условно будем считать те участки мембраны, которые охвачены обратной связью с генератора потенциала действия.
Также следует отметить, что чем ближе участок мембраны расположен к генераторной зоне, тем эффективнее вклад его синапсов в общую картину возбуждения нейрона [11].
Таким образом, в терминах модели:
а) на дендритах осуществляется пространственная и временная суммация сигналов на значительных интервалах времени (малый вклад в возбуждение нейрона от каждого синапса), и накопление потенциала не зависит от разрядов нейрона;
б) на соме нейрона производится суммация сигналов на коротких интервалах времени (большой вклад в возбуждение нейрона от каждого синапса) и накапливаемый потенциал теряется при разрядах нейрона;
в) в низкопороговой зоне осуществляется формирование импульса при превышении порога генерации и сигнала перезаряда мембраны.
Полное математическое описание элементов модели нейрона находится по методу наименьших квадратов:
(1)
где yj - значение j-го выхода нейросети;
dj - целевое значение j-го выхода;
k - число нейронов в выходном слое.
Обучение нейрона производится методом градиентного спуска, т. е. на каждой итерации изменение веса производится по формуле:
.(2)
Для выходного слоя можно записать компоненты градиента по весам функции ошибки:
,(3)
где yj - значение выхода j-го нейрона;
Sj - взвешенная сумма входных сигналов j-го нейрона;
wij - i-тый вход j - того нейрона.
При этом производная взвешенной суммы по весам будет равна:
,(4)