Будова, функції та методи дослідження мітохондрій
Курсовой проект - Биология
Другие курсовые по предмету Биология
?і виявляються на звичайних ультрамікроскопічних зрізах, сильно варіюють. За формою вони бувають нитковидними, паличковидними, округлими і гантелеподібними навіть у межах однієї клітки. Крім того, фазово-контрастна мікроскопія живих кліток показала, що мітохондрії - дуже динамічні структури: вони можуть рости в довжину, стискуватися, розгалужуватись, ділитися - і все це швидше, ніж за одну хвилину.
Мітохондрії розташовуються в клітині, як правило, або в тих ділянках, де витрачається енергія, або біля скупчень субстрату (наприклад, ліпідних крапель). Сувора орієнтація мітохондрій виявляється вздовж джгутика у сперматозоїдів; в епітеліальних клітинах ниркових канальців мітохондрії локалізуються в складках базальної мембрани, утворюючи разом з нею апарат активного транспорту іонів, який характерний видільному і осморегулюючому епітелію. Скупчення мітохондрій виявляється в області синапсів і фоторецепторних клітин у основи зовнішнього членика, де вони складають особливу структуру - міоїд. Природно, що таке розташування мітохондрій зменшує втрати АТФ під час її дифузії.
Як показано на великому порівняльно-цитологічному матеріалі, загальний план будови мітохондрій однаковий у всіх еукаріот. Мітохондрії всіх організмів від дріжджів до вищих тварин оточені двома мембранами, між якими розташовується міжмембранний простір. Внутрішня мембрана утворює вирости в мітохондріальний матрикс - кристи; у матриксі містяться ДНК, рибосоми і різні включення. Рибосоми іноді прикріплюються до внутрішньої мембрани або утворюють полісомні ланцюги.
Форма крист може бути пластинчастою або трубчастою, вони розташовуються або паралельно довгій осі мітохондрії (аксони нервових клітин, поперечно-смугасті мязи), або перпендикулярно їй (клітини печінки, нирок). Кристи мітохондрій досить лабільні утворення і легко переходять з однієї форми в іншу, а іноді можуть і редукуватися. Наприклад, при анаеробному розвитку дріжджів кристи майже зникають; якщо знову створити аеробні умови, то кристи відновлюються.
Структура мітохондрій залежить від функціональної активності тканини й організму. При цьому може змінюватися не тільки форма і кількість мітохондріальних крист, але і кількість самих мітохондрій. У функціонально аналогічних структурах у филогенетично віддалених тварин мітохондрії схожі між собою більше, ніж у різних органах одного і того ж виду. Наприклад, у структурі мітохондрій літальних мязів голуба і бабки більше подібності, чим між мітохондріями літальних і скелетних мязів бабки (рис. 1.2).
Рис. 1.2 - Загальна схема організації мітохондрій (А) та ділянка кристи з грибоподібними тілами (В): 1 зовнішня мембрана, 2 міжмембранний простір, 3 внутрішня мембрана, 4 кристи, 5 мітохондріальний матрикс, 6 ДНК, 7 рибосоми, 8 конкреції фосфату кальцію, 9 грибовидні тіла
Кількість і ступінь розвитку крист визначаються функціональною активністю тканини. Так, у мітохондріях спороцист Fasciola hepatica, паразита печінки молюсків, кристи, одиничні. У церкарії, яка веде активний вільний спосіб життя, число крист дуже велике. Мітохондрії більшості рослинних клітин звичайно мають мало крист, але в секреторних клітинах рослин їхній так само багато, як і у тваринних клітинах.
Мітохондрії - лабільна структура, тому вони легко піддаються адаптивним перебудовам. Так, при гіподинамії у пацюків кількість як крист у мітохондріях, так і самих мітохондрій у поперечно-смугастих мязах різко зменшується. Якщо ж цих тварин змусити активно рухатися (наприклад, плавати), мітохондрії настільки ж швидко приймають колишній вид, і відновлюється їхня вихідна кількість.
Зовнішня і внутрішня мембрани мітохондрій значно розрізняються між собою. При підвищенні або зниженні осматичного тиску внутрішня мембрана відповідно зморщується або розправляється, легко переходячи з одного стану в інше; зовнішня мембрана здатна лише до необоротнього розтягнення, яке веде до розриву. Видаляючи таким чином зовнішню мембрану, одержують препарати ізольованої внутрішньої мембрани мітохондрій. Відрізняються мембрани і проникливістю: зовнішня мембрана характеризується неспецифічною проникливістю, а проникність внутрішньої, навпроти, високоспецифічна. Мембрани мітохондрій неоднакові і по стійкості до різних ферментів і детергентам.
Розбіжності у властивостях мітохондріальних мембран обумовлені значними розбіжностями в їхній структурі. Так, співвідношення ліпідів і білків у зовнішній мембрані складає 0,88 (тобто до її складу входить менше 20% білка), а у внутрішній - 0,30 (75% білка). Ліпіди внутрішньої і зовнішньої мембран розрізняються зо вмістом насичених жирних кислот - у ліпідах внутрішньої мембрани їх більше. Неоднаковий і склад ліпідів у мембранах. Так, у внутрішній мембрані дуже низький рівень вмісту холестерину і високий - кардіоліпіну, „подвійного” фосфогліцериду, який складається з двох залишків фосфатидної кислоти, звязаних один з одним гліцерином. Цей ліпід практично не зустрічається в інших мембранах еукаріотичних клітин і, очевидно, обумовлює малу проникливість внутрішньої мітохондріальної мембрани для іонів.
Неспецифічна проникникливість зовнішньої мембрани визначається наявністю в ній білків поринів, які формують у ліпідному бішарі численні канали, через які можуть проходити молекули масою до 10 кДа.
Зовнішня мембрана мітохондрій бідна ферментами; небагато їх і в міжмембранному просторі. Зате внутрішня мембрана і мітохондріальний матрик