Фотосинтез как основа энергетики биосферы
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
?ин из ограничивающих факторов фотосинтеза. Лимитирующее действие концентрации углекислого газа особенно проявляется при высоких интенсивностях света, когда фотохимические реакции производят максимально возможное количество НАДФН и АТФ, необходимых для метаболизма углерода в растении.
Как видно из рис, зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации С02 имеет логарифмический характер. Увеличение концентрации С02 приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза. При концентрации С02 0,060,15 % у большинства растений достигается насыщение фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза при повышении концентрации С02 обусловлено реализацией в этих условиях потенциальной карбоксилазной активности Рубиско и созданием в хлоропластах большого пула акцептора С02 рибулозобисфосфата.
Увеличение концентрации С02 одновременно с повышением интенсивности света приводит к сдвигу насыщающей концентрации С02 в область еще больших концентраций (вплоть до 0,5%) и к значительному увеличению ассимиляции углерода растениями. Однако длительное выдерживание растений при высоких концентрациях углекислого газа может привести к перекорму растений и ингибированию фотосинтеза.
Концентрация углекислоты, при которой поглощение углекислого газа при фотосинтезе уравновешивает выделение его в ходе дыхания (темнового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). У разных видов растений положение УКП может существенно различаться. Особенно выражены различия между С3- и С4-растениями. Так, у С3-растений УКП находится при довольно высоких концентрациях С02 (около 0,005 %), что связано с наличием активного фотодыхания у этой группы растений. С4-растения, обладающие способностью фиксировать С02 через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании. Поэтому у С4-растений УКП приближается к нулевой концентрации С02 (ниже 0,0005 % С02). При увеличении концентрации С02 выше компенсационного пункта интенсивность фотосинтеза быстро возрастает.
В естественных условиях концентрация С02 довольно низка (0,03 %, или 300 мкл/л), поэтому диффузия С02 из атмосферы во внутренние воздушные полости листа очень затруднена. В этих условиях низких концентраций углекислоты существенная роль в процессе ее ассимиляции при фотосинтезе принадлежит ферменту карбоангидразе, значительная активность которой обнаружена у С3-растений. Карбоангидраза способствует повышению концентрации С02 в хлоропластах, что обеспечивает более активную работу РуБФ-карбоксилазы.
Карбоксилирующий потенциал РуБФ-карбоксилазы существенно изменяется в зависимости от концентрации С02. Как правило, максимальная активность РуБФ-карбоксилазы достигается при концентрациях С02, значительно превышающих содержание ее в атмосфере. Анализ кинетики фотосинтеза в листьях в зависимости от концентрации С02 показал, что при одних и тех же концентрациях углекислоты активность РуБФ-карбоксилазы значительно выше, чем интенсивность фотосинтеза. Это обусловлено лимитирующим действием на фотосинтез ряда факторов: сопротивления диффузии С02 через устьица и водную фазу, активности фотодыхания и фотохимических процессов. У С4-растений ФЕП-карбоксилаза, использующая в качестве субстрата HCO3-, при насыщающих концентрациях субстратов (HCO3-, ФЕП) характеризуется высокими значениями vmax, достигающими 800 1200 мкмоль.мг Хл-1ч-1, что значительно превышает скорость фотосинтеза в листьях (Дж. Эдварде, Д.Уокер, 1986).
Низкая концентрация углекислоты в атмосфере часто является фактором, ограничивающим фотосинтез, особенно при высокой температуре и в условиях водного дефицита, когда уменьшается растворимость С02 и возрастает устьичное сопротивление
(P.Gaastra, 1959). Повышение концентрации С02 от 0,03 до 0,1 0,5 % приводит обычно к резкому увеличению интенсивности фотосинтеза (в 3 5 раз). Однако при длительном воздействии на
растение высоких концентраций С02 после временной активации фотосинтеза наступает его торможение вследствие разбаланса донорно-акцепторных систем. Происходящие вслед за этим морфо-генетические изменения, связанные с активирующим действием С02 на ростовые процессы, восстанавливают функциональные донорно-акцепторные взаимодействия. С02 оказывает регуляторное действие на ростовую функцию. Выдерживание растений при высоких концентрациях С02 сопровождается увеличением площади листьев, стимуляцией роста побегов 2-го порядка, возрастанием доли корней и запасающих органов, усилением клубнеобразования. Прирост биомассы при подкормке С02 происходит адекватно приросту площади листьев. В результате повышение концентрации С02 в атмосфере приводит к увеличению биомассы растения. Известным приемом повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза служит увеличение концентрации С02 в теплицах. Этот метод позволяет повысить прирост сухого вещества более чем в 2 раза.
Изменение содержания углекислоты влияет на состав конечных продуктов фотосинтеза. При высокой концентрации 14С02 меченый углерод включается преимущественно в сахара, при низкой в аминокислоты (серии, глицин).
Следует отметить также регуляторное действие углекислоты на первичные процессы фотосинтеза. Работами последних лет показано, что С02 регулирует скорость транспорта электронов на уровне фотосистемы II. Центры связывания углекислоты находятся на белке D1 вблизи QB. Следовые количества С02, связанные в этих центрах, изменяя конформацию белка, обеспечивают высокую активность электронного т?/p>