Фотосинтез как основа энергетики биосферы
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
ную сторону только е-. В результате функционирования такого механизма (Н + -помпы) по одну сторону мембраны накапливается избыток Н+ и возникает электрохимический (т. е. электрический и концентрационный) потенциал ионов Н+, который служит формой запасания энергии. Обратный пассивный ток ионов Н+ через протонный канал Н+-АТФазы, получивший название сопрягающего фактор CF1, сопровождается образованием высокоэнергетической фосфатной связи АТФ.
На рис. 6.1 представлена упрощенная схема расположения переноiиков в мембране тилакоидов, объясняющая механизм фотофосфорилирования. На внутренней стороне мембраны тилакоида под действием света возбуждаются П680 и П700. Электроны от П680 захватываются акцепторами е- на наружной стороне и передаются на окисленную форму пластохинона (PQ) .f->,->700,+.+.I700,A+,1+A."> липидорастворимого переноiика прогонов и электронов, выполняющего функцию челнока. Принимая два электрона, 2PQ диффундируют к цитохромному комплексу и захватывают из стромы 2Н + . Электроны с 2PQH2 поступают в цепь: F.eSR -> цит. f -> Пц,-> П700, а ионы Н + попадают в полость тилакоида. Вторая пара ионов Н+ освобождается там же при фотоокислении воды. В ФС I электроны П700 захватываются акцептором А, передаются ферредоксину и затем НAДФ+ на наружной стороне мембраны, причем 1Н+ используется на восстановление НAДФ.
Таким образом, из среды, окружающей тилакоид, при поглощении пигментами квантов света иiезают, а во внутренней полости тилакоида появляются протоны. В результате на мембране возникает электрохимический потенциал ионов Н + , который затем используется для фосфорилирования AДФ. Этот процесс называется нециклическим фотофосфорилированием.
При циклическом фотофосфорилировании, когда функционирует только ФС I, электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ, который действует как переноiик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром f и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П700, а протоны поступают в полость тилакоида.
Белковые комплексы, участвующие в фотохимических реакциях фотосинтеза, в мембранах хлоропластов распределены неравномерно. Наибольшие различия наблюдаются между теми мембранами, которые плотно состыкованы друг с другом в гранах и теми участками мембран, которые контактируют со стромой (закругленные участки тилакоидов гран и мембраны тилакоидов стромы).
Светособирающий комплекс и пигмент-белковый комплекс ФС II находятся в основном в мембранах, плотно контактирующих друг с другом, причем ССК играет особую роль. В адгезии тилакоидных мембран.
Показано, что у мутанта хламидомонады, лишенного белка, с которым связан хлорофилл Ь, граны не образуются. ФС I со своим светособирающим комплексом преимущественно, а АТФазный комплекс (CF1 + CF0), как правило, находятся на несостыкованных участках мембран. Комплекiитохромов b6 f равномерно распределен как в состыкованных, так и в не состыкованных мембранах. Такое распределение белковых комплексов, участвующих в световой фазе фотосинтеза, ставит вопрос о способе их взаимодействия. Показано, что это взаимодействие осуществляется с помощью легкоподвижного липофильного пластохинона PQ в липидной фазе и благодаря перемещению водорастворимого пластоцианина вдоль внутренних поверхностей ламелл и водорастворимого ферредоксина вдоль их наружных поверхностей.
К латеральным перемещениям вдоль мембраны способны и сами белковые комплексы. На это передвижение влияет величина их электрического заряда. Например, восстановление пластохинона PQ фотосистемой II приводит к активации киназы и фосфорилированию ССКа-ь. Фосфорилирование ССК увеличивает его отрицательный заряд, что способствует перемещению ССК в стромальную область мембраны и возрастанию миграции поглощенной энергии света к ФС I. Возросшая фотохимическая активность ФС I усиливает окисление PQ, что, в свою очередь, приводит к инактивации киназы, фосфатаза же дефосфорилирует ССК. Таким образом, обратимое фосфорилирование ССК представляет собой петлю обратной связи в системе взаимной регуляции активности ФС I и ФС II. Механизм такой регуляции включает латеральный транспорт белковых комплексов в мембранах хлоропластов.
6 Метаболизм углерода при фотосинтезе (темновая фаза)
В результате фотохимических реакций в хлоропластах создается необходимый уровень АТР и NADPH. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где С02 восстанавливается до углевода:
Однако сами по себе АТФ и НAДФH не в состоянии восстановить С02. Очевидно, и темновая фаза фотосинтеза сложный процесс, включающий большо?/p>