Филогенез хрусталика и стекловидного тела
Информация - Медицина, физкультура, здравоохранение
Другие материалы по предмету Медицина, физкультура, здравоохранение
ФИЛОГЕНЕЗ ХРУСТАЛИКА И СТЕКЛОВИДНОГО ТЕЛА
ВВЕДЕНИЕ
Зрение является важным физиологическим процессом, с помощью которого человек и животные получают представление о величине, форме и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии и таким образом приобретают возможность ориентироваться в окружающем пространстве.
Орган зрения, как и все другие органы чувств, в ходе филогенетического развития претерпел сложную эволюцию, которая шла в направлении все большего и лучшего приспособления глаза к восприятию окружающего мира.
Орган зрения в филогенезе проделал путь от отдельных эктодермального происхождения светочувствительных клеток (у кишечнополостных) до сложно устроенных парных глаз у млекопитающих. У позвоночных животных глаза развиваются сложно: из боковых выростов мозга образуется светочувствительная оболочка - сетчатка. Средняя и наружная оболочки глазного яблока, стекловидное тело формируются из мезодермы (среднего зародышевого листка), хрусталик - из эктодермы.
Хрусталик у рыб, амфибий округлый. Аккомодация достигается вследствие перемещения хрусталика и сокращения особой передвигающей хрусталик мышцы. У рептилий и птиц хрусталик способен не только перемещаться, но и изменять свою кривизну. У млекопитающих хрусталик занимает постоянное место, аккомодация осуществляется вследствие изменения кривизны хрусталика. Стекловидное тело, имеющее вначале волокнистую структуру, постепенно становится прозрачным.
ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
Простейшей формой зрения следует iитать начало реакции на свет. Почти все живущее чувствительно к свету. У растений световая реакция проявляется гелиотропизмом (листья растений расположены перпендикулярно солнечным лучам, головки цветущего подсолнечника в течение всего дня повернуты к солнцу).
У некоторых животных (минога) зрительные органы_не локализованы, покровы их обладают общей раздражимостью по отношению к свету.
Большинство известных типов глаз возникли в Кембрийский период - около 530 млн лет назад, как датируются окаменелые останки трилобитов. Несомненно, что возникновению глаза предшествовало эволюционное становление молекулярного механизма фоторецепции и включение его в состав клеток, которые приобретали сенсорную специализацию.
Собственно глазом следует называть орган, в котором связанные с нервной системой фоторецепторные клетки соседствуют с клетками, содержащими экранирующий пигмент. Кроме того, глаз должен содержать элементы, позволяющие фокусировать лучи путем их преломления, дифракции или отражения.
Даже в пределах отдельных типов (например, стрекающие, кольчатые и плоские черви, моллюски) можно наблюдать возникновение и иiезновение глаз, усложнение или упрощение их структуры, очевидно, сообразно тем задачам, которые ставит перед животным окружающая световая обстановка.
Следовательно, в филогенезе глаз как структура возникал неоднократно, возможно более 40 раз. В пределах каждого структурного типа глаз может встречаться большое число вариаций его конструкции и оптических приемов формирования изображения, особенно у членистоногих.
Однако с меньшей вероятностью можно полагать независимое происхождение генов, управляющих развитием основных молекулярных и клеточных элементов органов зрения. Скорее всего, раз возникнув и претерпевая свою молекулярную эволюцию, они многократно проявлялись в различных сочетаниях, формируя многообразие клеточной и молекулярной основы зрительного процесса.
Поэтому понятен интерес исследователей клеточной и молекулярной биологии зрения к стрекающим (тип Cnidaria), наиболее простым из современных многоклеточных животных, которые обладают органами световой чувствительности. Среди них выделяются глаза-камеры медуз, устройство которых подобно глазам брюхоногих и головоногих моллюсков, а также хордовых животных.
ГЛАЗКИ И ГЛАЗА МЕДУЗ
Строение и клеточный состав. Многоклеточными светочувствительными органами обладают свободноплавающие гидроидные (Hydrozoa), iифоидные (Scyphozoa) и кубомедузы (Cubozoa), а также сидячие ставромедузы (Staurozoa). К этим органам относят глазные (пигментные) пятна, пигментные ямки с линзами и без них, а также камерные глаза с роговицей, хрусталиком и сетчаткой, состоящей из пигментных клеток и цилиарных (ресничных) фоторецепторов. Глазные пятна и ямки еще собирательно называют глазками, чтобы отличить от более сложно устроенных глаз, содержащих специализированные оптические элементы. Фоторецепторные клетки медуз биполярные по форме.
Их апикальный конец несет реснички, с характерным фибриллярным аппаратом 9+2. В свою очередь реснички, как и сама апикальная мембрана, могут образовывать микровиллярные отростки. Аксон, берущий начало от базальной части фоторецептора, образует контакты на вставочных нейронах. Вероятно, взаимодействие осуществляется также и между рецепторными клетками сетчатки гидро- и кубомедуз через синаптические контакты различных типов. Клетки, содержащие гранулы экранирующего пигмента меланина, образуют микровиллярные выросты, которые у некоторых видов достаточно велики и переплетаются с таковыми фоторецепторов.
iифомедузы одного и того же рода могут отличаться по признаку наличия глазков. Глазки некоторых медуз отрядов Semaeostomeae и Rhizostomeae находят?/p>