Филогенез хрусталика и стекловидного тела
Информация - Медицина, физкультура, здравоохранение
Другие материалы по предмету Медицина, физкультура, здравоохранение
?я в краевом сенсорном органе.
У Aurelia aurita каждый ропалий несет по два глазка: плоский эктодермальный на аборальной стороне и меньший по размерам чашевидный - на оральной. Аборальные глазки присутствуют на ропалиях Cassiopea xamachana. Фотосенсорная функция глазков подтверждена, по крайней мере, у A.aurita регистрацией их электрических реакций на освещение. В чашевидных пигментированных глазках Nausithoe punctata и Paraphyllina intermedia есть хрусталик, что дает право на применение к ним понятия глаз.
У ставромедуз пигментные точки можно обнаружить на оральной стороне полипов рода Stylocoronella. У S. riedly каждый из 24 глазков состоит из 7-9 клеток, несущих ресничку, которые соседствуют с 1-4 пигментными клетками. И хотя внятной реакции на свет у этой медузы не наблюдали, все же светочувствительная функция этого органа iитается наиболее вероятной.
У гидромедуз в ряду встречающихся глазков можно проследить усложнение структуры. Так, у Leuckartiara octona находящийся на каждом щупальце глазок представляет группу светочувствительных клеток, соседствующих в одной плоскости с пигментными. У Bougainvillia principis площадь, занятая такими клетками, имеет форму чашеобразного углубления, заполненная тонковолокнистым материалом. В эту полость проникают апикальные отростки фоторецепторных клеток, несущие реснички.
Сходное строение имеют глазки медуз Sarsia tubulosa, Polyorchis penicillatus, Spirocodon saltatrix и Nemopsis doflein. У медузы Tiaropsis multicirrata пигментный бокал сформирован соответствующими клетками эндодермы, и в его полость проникают реснички фоторецепторных клеток эктодермы.
Таким образом, пигментные и рецепторные клетки глазка этой медузы разделены мезоглеей. Более того, если отростки светочувствительных клеток глазков L. octona и B. principis направлены навстречу световому потоку (т.е. сетчатка неинвертированная), то у T. multicirrata они направлены вглубь пигментной ямки, формируя инвертированную сетчатку. У B. principis мембрана, покрывающая реснички, которых может быть несколько у одной рецепторной клетки, образует микровиллы .
Наиболее сложно устроена система органов зрения у кубомедуз, сетчатка глаза которых может содержать около 11 000 фоторецепторов. Например, у Chiropsella bronzie каждый из четырех ропалиев несет по два различающихся размерами глаза с роговицей, хрусталиком, а также два щелевидных глазка и глазные ямки. Таким образом, каждая особь располагает двадцатью четырьмя (!) светочувствительными органами. Более крупный нижний глаз направлен в пространство под куполом, а расположенный выше более мелкий смотрит на его вершину.
Нижний глаз имеет форму бокала с суженным входным отверстием (зрачком), закрытым однослойной роговицей. Хрусталик в форме слегка сплюснутой сферы расположен в центре кривизны сетчатки. Узкое пространство между хрусталиком и сетчаткой заполнено неклеточным веществом.
Диаметр зрачка, сформированного краями пигментированной сетчатки, изменяется в зависимости от уровня освещения. Неинвертированная сетчатка состоит из цилиарных фоторецепторов и пигментных клеток.
Пигментные клетки располагаются между рецепторными и содержат гранулы двух типов: белые и темные. При изменении освещенности происходит миграция только гранул темного пигмента. Верхний глаз состоит из тех же частей, что и нижней, но есть отличия. Хрусталик эллипсоидной формы практически прилегает к сетчатке, которая состоит только из рецепторных цилиарных клеток с гранулами экранирующего пигмента. Диаметр зрачка фиксирован. Сверху над глазом находится скопление крупных шаровидных клеток, которое рассевает свет, приходящий с тыльной стороны ропалия.
Парные глазки имеют существенно меньшие размеры и входными отверстиями ориентированы внутрь купола, располагаясь между большим и малым глазами по обе стороны от них: щелевидные глазки - большого, а ямки - малого глаза. Каждый щелевой глазок включает пигментные клетки и около 200-240 цилиарных фоторецепторов, как содержащих гранулы пигмента, так и лишенных его.
Его полость заполнена прозрачными клетками, содержимое которых незначительно преломляет световые лучи и не формирует изображение на фоторецепторах. Глазные ямки представляют собой углубление, сформированное из примерно трех сотен пигментированных цилиарных рецепторных клеток. Похожее устройство с некоторыми отличиями в деталях имеет система органов зрения у Caribdea marsupialis и Tripedalia cystophora.
Диоптрический аппарат. Среди известных гидромедуз хрусталик есть у Cladonema radiatum. Он представляет собой неклеточное образование, формирующееся в онтогенезе из фрагментов цитоплазмы пигментных клеток, и содержит белок, аналогичный кристаллику позвоночных животных. Оптические свойства этого хрусталика не исследованы, но его форма и расположение дают основание для вывода о невозможности фокусировать световые лучи в пределах сетчатки.
По существу, о специализированном диоптрическом аппарате можно говорить только применительно к глазу кубомедуз. Хрусталики C.marsupialis и T.cystophora имеют клеточное строение и содержат белки семейства кристаллинов, а также большое количество гомогенной цитоплазмы. Один из кристаллинов имеет молекулярное сходство с таковыми других животных. По-видимому, эти белки выполняют несколько функций, так как кодирующие их молекулы РНК выявлены в тканях медуз за пределами глаза.
Вещество хрусталика распределено так, что создается радиальный градиент показателя преломления. Это позволяет компенсировать аберрацию и улучшать качество изображения, создаваемого сферической линзой. Такой способ оптической ?/p>