Биофизика мышечного сокращения
Дипломная работа - Биология
Другие дипломы по предмету Биология
а должна убывать быстрее и совсем иiезать, когда актиновые нити доходят до противолежащих Z-мембран.
Все эти предположения подтвердились экспериментально. Гордоном, А.Хаксли, Юлианом (1966) измерялось напряжение, развиваемое мышечным волокном при изометрическом сокращении, и одновременно методом фазово-контрастной микроскопии регистрировалась длина саркомера.
Рис.4. Зависимость силы сокращения поперечнополосатого мышечного волокна от длины саркомера
Однако, несмотря на большие успехи в изучении механизма мышечного сокращения, все еще окончательно не установлен механизм работы мостиков, в результате которой энергия гидролиза АТФ превращается в механическую работу.
В настоящее время имеется ряд гипотез, пытающихся объяснить конкретный механизм взаимодействия актиновых и миозиновых нитей.
Наиболее глубоко разработанной и обоснованной является гипотеза Дэвиса. Согласно этой гипотезе, мостик между миозиновой и актиновой нитями образован полипептидными цепочками конца миозиновой молекулы, скрученными в спираль. В покое мостик вытянут-спираль находится в растянутом состоянии. Это обусловлена электростатическим отталкиванием двух отрицательных зарядов. Один из них находится в фиксированном состоянии у основания мостика, которое обладает АТФ-азной активностью. Другой отрицательный заряд локализован па конце мостика, с которым связана молекула АТФ.
При возбуждении мышцы саркоплазматический ретикулум освобождает ионы кальция. Они образуют связь между молекулой АТФ, находящейся на конце мостика, и молекулой АДФ, расположенной на актиновой нити, что вызывает нейтрализацию отрицательных зарядов. Электростатическое отталкивание иiезает и растянутая цепочка - мостик - скручивается в ?-спираль благодаря образованию водородных связей. Этот процесс представляет собой освобождение потенциальной энергии, запасенной вытянутой полипептидной цепочкой при первоначальном отталкивании зарядов. Укорочение полипептидной цени с образованием ?-спирали приводит к двум эффектам. Во-первых, актиновая нить перемещается относительно миозиновой на один шаг; во-вторых, присоединенная молекула АТФ перемещается в область гипотетического АТФ-азного центра. Благодаря соответствующему расположению этого центра и наклону мостиков относительно толстой нити актиновые нити перемещаются в сторону М-линий. После этого АТФ расщепляется на АДФ и минеральный фосфат, что ведет к разрыву связей между актином и миозином. На место молекулы АДФ в миозиновом мостике из саркоплазмы поступает новая молекула АТФ, которая отталкивается отрицательным фиксированным зарядом миозина. В результате этого ?-спираль растягивается - мостик удлиняется. Если в саркоплазме в это время имеются свободны ионы кальция, то весь цикл повторяется сначала.
При этом во взаимодействии участвует уже следующий участок активной нити. Если же ионы кальция к этому времени удалены из саркоплазм, то волокно расслабляется.
Модель Дэвиса получила ряд дополнений и подверглась модификациям. Бендолл (1970) предполагает, что присоединение ионов кальция в области мостиков приводит к изменению электрического взаимодействия. Нейтрализация отрицательных зарядов и присоединение актина к миозину обусловливают превращение спирали полипептидной цепочки (мостика) молекулы миозина в более беспорядочную, сильно свернутую конформацию но типу перехода спираль - клубок.
Такой переход сопровождаемся освобождением потенциальной (свободной) энергии, запасенном и более упорядоченной структуре - спирали.
Эта энергия частично расходуется на тянущее усилие- перемещение нити актина на один шаг, а частично деградирует в тепло. Изменение конформации мостика одновременно вызывает сближение АТФ с АТФ-азным участком миозина, что вызывает гидролиз АТФ.
Часть освободившейся энергии рассеивается в виде тепла, а часть ее идет на восстановление спиральной конфигурации мостика, который выпрямляется по мере ресинтеза АТФ или поступления новых молекул АТФ извне. Актомиозиновый комплекс распадается и цикл может повториться, если в системе присутствуют ионы кальция.
При отсутствии в системе молекул АТФ она будет находиться в состоянии окоченения - молекулы актина будут оставаться присоединенными к связывающим центрам миозина.
При очень сильных мышечных сокращениях отмечается не только продвижение актиновых нитей, но и укорочение саркомеров в целом.
V. Работа и сила мышц
Величина сокращения (степень укорочения) мышцы при данной силе раздражения зависит как от ее морфологических свойств, так и от физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект, при сильном же растяжении сокращение мышцы ослабляется. Если в результате длительной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения падает.
Для измерения силы мышцы определяют тот максимальный груз, который она в состоянии поднять. Эта сила может быть очень велика. Так, установлено, что собака мышцами челюсти может поднять груз, превышающий вес ее тела в 8,3 раза. О силе икроножных мышц человека судят по величине груза, положенного ему на плечи, с которым он в состоянии приподняться на носки.
Сила мышцы при прочих равных условиях зависит не от ее длины, а от поперечного сечения: чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т. е. сумма поперечных сечений ?/p>