Трансформация люизита в объектах окружающей среды
Дипломная работа - Экология
Другие дипломы по предмету Экология
цифическим рецептором, локализованным в плазматической мембране клеток ауксин-чувствительных тканей. Ауксин-рецепторный комплекс активирует Н*-насос, что обеспечивает условия для размягчения клеточных стенок и их растяжения под действием тургора; активация переноса протонов из цитоплазмы в клеточную стенку приводит к ее подкис лению. Ионы Н+ вытесняют из клеточной стенки ионы кальция, которые по электрохимическому градиенту поступают в цитоплазму, где способствуют секреции кислых гидролаз. Ионы Н+ и Са+2 являются промежуточными посредниками при действии ауксина на рост растяжением, а также основой аттрагирующей активности растущих клеток. Транспорт ионов Н+ наружу на основе электрохимического потенциала обеспечивает поступление в клетку Сахаров, слабых кислот, аминокислот и других соединений. От работы протонного насоса зависите также и процесс старения клеток. Снижение уровня ауксина приводит к ухудшению работы Н+-насоса, что, в свою очередь, способствует активации кислых гидролаз, вызывающих процессы де градации в клетке. Медленные реакции организма на действие ауксина обусловлены регуляцией экспрессии генов, ответственных за программу роста растяжением. При этом существенными является связывание ауксина с ядерно-цитоплазматическим рецептором, что обеспечивает транспорт гормона в ядро и активацию с процесса транскрипции. Комплекс рецептора с ауксином, проникая в ядро, активирует синтез всех форм РНК. Ауксин влияет и на трансляцию - наблюдалось увеличение числа полисом в обработанных клетках. Известно, что ауксин активирует синтез специфических белков, что обеспечивает рост растяжением.
Таким образом, ауксины способствуют нормальному росту клеток путем регуляции растяжения клеточных стенок, кроме того, активированный ауксином Н+-насос играет важную роль в процессах жизнедеятельности растения.
В растительных клетках индолил-3-уксусная кислота (ИУК) образуется в основном из триптофана. Схема синтеза ИУК показана на рис. 3. Индолилпируватный путь (а) катализируется ферментом трансаминазой у многих растений, например пшеницы и подсолнечника, и ризосферных бактерий Azospirillum [10].
Можно предположить, что 2-хлорвиниларсиноксид при концентрации 3,0* 10~17 мг/мл изменяет структуру воды вблизи активной поверхности трансаминазы, инактивируя таким образом фермент. По сути - это перестройка сетки водородных связей воды, т.е. фазовый переход второго рода (меняется структура сетки водородных связей воды без изменения энергии системы). По-видимому, фермент чутко откликается на эти изменения и при определенных условиях происходят конформационные изменения белка, сопровождающиеся переходом его в неактивную форму. Аналогичный эффект наблюдали ранее [11] на примере поли-М-винилкапролактама (ПВКЛ).
Макромолекулы ПВКЛ в воде претерпевают фазовое разделение в интервале температур 32-38С. Особенностью фазового перехода является то, что изменение мутности при осаждении ПВКЛ с молекулярной массой М > 1000 происходит в очень узком температурном интервале ( Т 1,0 -1,5 С).
При исследовании водных систем, содержащих ПВКЛ, было обнаружено, что температура фазового перехода растворение-осаждение в значительной мере зависит от присутствия в растворе соединений различного строения. Осаждение ПВКЛ наблюдается при концентрации 2-хлорвиниларсиноксида 1,0 * 10~17 мг/мл.
Нами исследовано также влияние 2-хлорвиниларсиноксида на рост культуры Azospirillum brasilense Sp 245 и бактериальную продукцию индолил-3-уксусной кислоты (ИУК).
Бактерии рода Azospirillum выделяют ИУК [13,14] , гибберелины [15,16] и цитокининподобные вещества [17]. Среди фитогормонов ИУК обнаруживает наибольшую активность в стимулировании процесса роста растений. Морфологические изменения корня растений, наблюдаемые после инокуляции относят к ауксиноподобным эффектам [18,19]. Под влиянием ИУК происходит игибание, скручивание и ветвление корневых волосков, возрастает их длина и количество [20]. Это, в свою очередь, ведет к увеличению активной поглощающей поверхности корней и, как следствие, усилению роста растения.
Рис. 3. Пути синтеза индолил-3-уксусной кислоты из триптофана:
а - индолилпируватный путь, катализируемый трансаминазой у Azospirillum и многих растений, например пшеницы и подсолнечника;
б - путь, катализируемый оксидазой боковой цепи триптофана у Pseudomonas;
в - путь через триптамин, обнаруженный у Agrobacterium tumefaciens и некоторых видов растений -овса, ячменя, табака, томатов;
г - индолил-3-ацетамидный путь у P.savastanoi;
д - превращение индолил-3-ацетонитрила у Alcaligenes faecalis.
Кроме того, ауксины вероятно активируют различные гены, которые могут функционировать в различных ауксин-регулируемых процесов, например, клеточная элонгация, клеточное деление и клеточная дифференциация [21-23]. Но не всегда инокуляция Azospirillum приводит к усилению роста растения. Причиной этому может быть сверхпродукция ИУК при слишком высокой плотности инокуляции. Предполагают, что продукция почвенными микроорганизмами вторичных метаболитов, которая стособствует или задерживает рост растения, контролируется условиями окружающей среды и на нее оказывает влияние корневая активность [24].
.3 Оценка воздействия 2-хлорвиниларсиноксида на рост культуры Azospirillum brasHense Sp 245 и бактериальную продукцию индолил-3-уксусной кислоты
Фитогормоны микробного происхождения способствуют быстрейшему формированию фунциональных систем растений, ведут к их сбалансированному питанию, что в конечном счете, сказыва