Систематика растений
Методическое пособие - Биология
Другие методички по предмету Биология
в соответствующие широтные зоны равнин. Современная фитоценология и экология рассматривают эволюцию растительности как сеткообразный процесс и отрицают возможность серьезных к о а д а п т а ц и й организмов одного трофического уровня. В сообществах они совместно удерживаются механизмами дифференциации ниш. Поэтому большую роль могут играть не только адаптации (приспособление видов к определенным условиям ниш), но и абабтации, т.е. "эволюции от" - дивергенция потребностей видов путем расхождения их по разным нишам. Виды в этом случае становятся непохожими друг на друга по своим потребностям и потенциальным и реализованным (т.е. откорректированным конкуренцией) нишам.
Мейен в своем построении г и п о т е з ы ф и т о с п р е д и н г а (от англ. spread - распространять) шел от палеоботанических материалов. К моменту формирования его взглядов (70-е годы ХХ ст.) было установлено, что на месте Катазии, где как-будто происходил бурный прогресс цветковых в горах (по предположению А.Л. Тахтаджяна), там вообще было море. Палеоботанические данные показывают, что древние формы цветковых обнаруживаются практически вдоль всего экватора, и их таксономический состав лишь напоминает, но никак не совпадает с современной флорой Земли.
Были обнаружены и цветки первых покрытосеменных растений. Они никак не соответствовали крупным цветкам магнолиевых и были достаточно невзрачными и собранными в соцветия. Это позволяет считать, что более права Н.В. Первухина (1970), которая предположила, что первые цветковые не были насекомоопыляемыми, а могли опыляться ветром, насекомыми или самоопыляться.
Слабыми местами обеих гипотез являются представления о предках цветковых растений. Тахтаджян считает таковыми семенные папоротники, но нельзя исключать возможности происхождения цветковых и от других, еще неизвестных представителей голосеменных. Неполнота геологической летописи постепенно исчезает. Мейен предполагает, что предками цветковых были беннеттиты, стробил которых был обоеполым. Однако несоответствие строения стробила беннеттитов с палочковидными мегаспорофиллами и цветка с листовидными мегаспорофиллами, которые заворачиваются вокруг семязачатка, он пытается преодолеть гипотезой достаточно сложных миграций генеративных органов внутри структуры "процветка".
Антиномии гипотез происхождения цветковых растений приведены в табл. 3 (Б.М. Миркин, 1989).
Таблица 3 Основные антиномии гипотез происхождения цветковых
ВопросКатазионная гипотезаГипотеза фитоспредингаВремя происхожденияНижний и средний мелНижний - верхний мелВремя расселенияВерхний мелНижний - верхний мел МестоЮго-Восточная Азия (Катазия)Тропический поясЭкологические условия ПредкиГоры Семенные папоротникиРазличные, но преимущественно равнинные БеннеттитыДревние формыВечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магнолиевыхРазличные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветияСпособы опыления древних формЭнтомофилия и, особенно кантарофилия (опы-ление жуками)Факультативные энто-мофилия, анемофилия, самоопылениеОсновной эволюционный механизм возник-новения разнообразияСТЭ. Адаптация к различным горным место-обитаниям (по высоте над уровнем моря, экс-позиции). Сочетание мутаций и направленного отбора. Популяционные волны. Генетический дрейф. Чередование периодов изоляции локальных популя-ций (демов) и гибриди-зацииСальтации: выживание организмов с крупными изменениями формы неадаптивного характера, откачивание их "тропической помпой" в высокие широты и адаптационные изменения под влиянием механизмов СТЭ
В.Н. Тихомиров (1987) развивает представления о том, что проблему покрытосемянности и возникновения цветка не следует рассматривать в качестве двух сторон одной медали, так как цветки возникали самым разным образом и все их разнообразие нельзя вывести из какой-то одной структуры. Признаком, объединяющим все варианты цветка покрытосеменных в одну группу, Тихомиров считает наличие двойного оплодотворения и даже говорит, что если бы не традиция, то эту группу следовало бы назвать Diplofecundatiophyta. Эти представления хорошо вписываются в общую идею полифилетичности, развиваемую С.В. Мейеном (вспомним его иронию по поводу деревьев и "кустарников" с неприставленными ветками), тем не менее, и двойное оплодотворение так варьирует в разных группах покрытосеменных, что могло возникнуть разным способом.
Таким образом, вопрос о происхождении покрытосеменных - их моно-, ди-полифилетичности происхождения - остается дискуссионным.
. Общая характеристика Магнолиофитов
Этот о т д е л высших растений называют еще покрытосеменными (Angiospermae), или пестичными (Gynaeciate). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.
. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является п е с т и к, образованный одним или несколькими п л о д о л и с т и к а м и, к а р п е л л а м и (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища - завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат о?/p>