БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ ОПИСАНИЯ ПРИРОДЫ

5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ ОПИСАНИЯ ПРИРОДЫ

 

5.1. Особенности биологического уровня организации материи

 

Биология (от греч. «биос» – жизнь, «логос» – учение) – наука о живой природе.

Биология изучает живые организмы – вирусы, бактерии, грибы, животных и растения. В настоящее время на Земле описано около 3 млн. видов живых организмов (более 100 тыс. видов грибов, около 500 тыс. видов растений и более 2 млн. видов животных). Однако реальное число видов на Земле в несколько раз больше. Современный видовой состав – это лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее существования на Земле.

По изучаемым объектам биологию подразделяют на самостоятельные науки – микробиологию, ботанику, зоологию, включающие частные дисциплины: систематику (изучает разнообразие и родство разных групп живых организмов), морфологию (исследует внешнее строение органов и их видоизменения), анатомию (изучает внутренне строение), физиологию (изучает процессы, протекающие в живых организмах).

По уровню изучения живой материи различают: молекулярную биологию, учение о клетке – цитологию (от греч. «цитос» – клетка), учение о тканях – гистологию (от греч. «гистос» – ткань), науку об органах – анатомию, биологию организмов, популяций, видов и т.д.

Единые закономерности, характерные для всего живого и раскрывающие сущность жизни, ее формы и развитие, составляет предмет общей биологии. Универсальные свойства живого – наследственность и изменчивость изучает генетика. Взаимоотношения живых организмов между собой и со средой их обитания изучает экология
(от греч. «ойкос» – дом, жилище, местообитание).

Разнообразие используемых методов и подходов химии, физики и математики для исследования живой природы позволяет выделить биохимию, молекулярную биологию, биофизику,
генную инженерию (создание организмов с новыми комбинациями наследственных признаков и свойств) и др.

Мир живых существ, включая человека, представлен биологическими системами различной структурной организации и разного уровня соподчинения. Все живые организмы (кроме вирусов) состоят из клеток. Клетки одноклеточных организмов представляют собой целостные, способные выполнять все необходимые для обеспечения жизнедеятельности функции. Клетки многоклеточных организмов специализированы, т.е. могут осуществлять лишь какую-либо одну функцию и не способны самостоятельно существовать вне организма, взаимосвязь многих клеток приводит к созданию нового качества, не равнозначного простой их сумме. Элементы организма – клетки, ткани и органы – в сумме еще не представляют собой целостный организм. Лишь соединение их в исторически сложившийся в процессе эволюции порядок и их взаимодействие образуют целостный организм, способный существовать в окружающей среде в динамическом равновесии с ней.

Происхождение жизни на Земле. Основные теории возникновения жизни. Креационизм, самопроизвольное зарождение жизни, стационарного состояния, панспермии. Теория биохимической эволюции. Теория коацерватов А.И. Опарина: органические вещества могли синтезироваться из более простых соединений под действием интенсивной солнечной радиации. Решающую роль в превращении неживого в живое сыграли белки. Опыты Стенли Миллера. Природа первых организмов – гетеротрофы. Симбиогенез как возможный путь формирования клетки эукариот.

Цитология – наука о клетке. Клетка – система мембран. Впервые название клетка применил Роберт Гук. Одноклеточные организмы открыл Антон Левенгук. Т. Шванн сформулировал клеточную теорию. Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих.

Современная клеточная теория:

Клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого.

Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.

Размножение клеток происходит путем их деления и каждая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки.

В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.

Прокариоты и эукариоты. Особая — неклеточная форма жизни – вирусы.

Оболочка клетки. Многослойная мембрана, состоящая из белков и липидов. Функции: барьер, транспорт – обмен веществ, механическое соединение за счет выростов и каналов. Диффузия, осмос, фильтрация, избирательная проницаемость, фагоцитоз, пиноцитоз. Органоиды – органы клетки и выполняемые ими основные функции.

Химический состав клетки: липиды, углеводы, белки.

Состав и функции белков. Полимеры состоят из многих мономеров – аминокислот. У всех аминокислот есть одинаковая часть, состоящая из аминогруппы и карбоксильной группы другая часть аминокислот разная – называется радикалом. Структура белка: первичная, вторичная, третичная, четвертичная.

Нуклеиновые кислоты. ДНК, РНК – полимеры, состоят из нуклеотидов. Состав: азотистое основание, углевод и фосфорная кислота. Аденин, гуанин, цитозин, тимин. Удвоение молекулы ДНК происходит по принципу комплиментарности.

Обмен веществ. 1) Обеспечение клетки строительным материалом – пластический обмен. 2) Обеспечение клетки энергией – энергетический обмен. Постоянный обмен веществ и энергии. Открытая система

Энергетический обмен (в частности, получение клеткой энергии) происходит за счет расщепления аденозинтрифосфорной кислоты до аденозиндифосфорной кислоты. АТФ по структуре относится к нуклеотидам. В ней содержатся остатки азотистого основания (аденина), углевода (рибозы) и три остатка фосфорной кислоты. Под действием определенных ферментов она подвергается гидролизу, т.е. присоединяет молекулу воды и расщепляется. Восстановление запаса АТФ идет в две стадии: гликолиз – бескислородное расщепление и дыхание – кислородное расщепление. Участвуют многочисленные ферменты. Основное условие нормального течения кислородного процесса – целостность митохондриальных мембран.

Автотрофы и гетеротрофы. Фотосинтез – синтез органических соединений, идущий за счет энергии солнечного излучения. Световая фаза и темновая фаза. Хемосинтез присутствует у азотфиксирующих и нитрифицирующих бактерий. Окисление аммиака в азотную кислоту. Окисление азотистой кислоты в азотную.

Код ДНК.
Отрезок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре одного определенного белка, называется геном. В молекуле ДНК содержится несколько сотен генов. На молекулах ДНК записана и хранится информация о первичной структуре всех белков данной клетки. Транскрипция. Размножение и индивидуальное развитие организмов. Одно из свойств живого – дискретность, то есть на любом уровне организации живая материя представлена элементарными структурными единицами. Для клетки – это органоид и его целостность обуславливается постоянным воспроизведением ноорганоидов вместо износившихся. Каждый организм состоит из клеток. Развитие и существование организма обеспечивается размножением клеток.

Животный мир и мир растений состоят из отдельных единиц – видов. Каждая особь данного вида смертна и существование видов поддерживается размножением организмов. Таким образом, дискретность жизни предполагает ее воспроизводство, то есть процесс размножения.

Две основные формы размножения – половое и бесполое, половое – смена поколений и развитие организмов при образовании специализированных половых клеток. При бесполом размножении новая особь появляется из неспециализированных теток тела — соматических, неполовых.

При бесполом размножении процесс деления клеток называется митозом. Генотип идентичен материнскому.

Половое размножение дает генетическое преимущество по сравнению с бесполым. Происходят комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Поскольку рекомбинация генов происходит в каждом поколении, то это дает значительно более богатый материал для эволюции, чем мутационный процесс.

Основное направление эволюции полового размножения – сингамия, т.е. оплодотворение, при котором обязательно слияние двух половых клеток, происходящих от разных особей. Такой тип полового размножения наилучшим образом обеспечивает генетическое разнообразие потомства.

Гаметогенез – развитие половых клеток. В них содержится гаплоидный набор хромосом – в два раза меньше, чем в соматических клетках. Процесс образования половых клеток – мейоз. Биологическая роль мейоза заключается в поддержании постоянства хромосомного набора, свойственного данному виду организмов. Функции сперматозоида – внесение генетической информации в яйцеклетку и активация ее развития. В яйцеклетке же заложены все основные факторы, позволяющие организму развиваться. У некоторых животных яйцеклетка может развиваться без оплодотворения – партеногенез. При партеногенезе образуются особи только одного пола – мужского или женского.

Индивидуальное развитие (онтогенез) – процесс реализации генетической информации, полученной от родителей. Эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Начальные стадии эмбрионального развития.

1) Дробление – многоклеточный зародыш – бластула. Клетки имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению, т.е. клетки бластулы не дифференцированы.

2) Гаструляция – образуются первые эмбриональные ткани. Происходит дифференциация клеток. Возникают два зародышевых листка – наружный эктодерма и внутренний – энтодерма. Затем формируется новый зародышевый листок – мезодерма. Клетки каждого листка отличаются особенностями строения. Зародышевые листки занимают определенное положение в зародыше и дают начало соответствующим органам.

3) Первичный органогенез – образование комплекса осевых органов зародыша – нервной трубки, хорды, кишечной трубки.

Из одних и тех же зародышевых листков у разных видов образуются одни и те же ткани и органы. Это говорит о гомологичности зародышевых листков, что, в свою очередь, является одним из доказательств единства животного мир.

Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек. Развитие может быть прямым или сопровождаться метаморфозом. При прямом развитии из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному (беспозвоночные с неполным превращением, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). В период постэмбрионального развития происходит значительный рост организма и половое созревание.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, подчас не имеющая сходства со взрослым организмом, со специальными личиночными органами, которые отсутствуют во взрослом состоянии. Личинка растет и развивается. Личиночные органы заменяются на органы взрослого организма. Метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Значение заключается в том, что личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования органов, свойственных взрослым животным. Смена жизненных фаз позволяет виду разнообразнее использовать экологические ниши, имеющиеся в биоценозе, а также несет расселительную функцию.

Закон зародышевого сходства Карла Бэра. Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

Биогенетический закон Мюллера и Геккеля. Онтогенез каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза вида, к которому эта особь относится.

А.Н.Северцов установил, что в индивидуальном развитии проявляются признаки не взрослых предков, а их зародышей. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых организмов – наследственность и изменчивость. Наследственность – это свойство родителей передавать свои признаки и особенности развития следующему поколению. Обеспечение преемственности свойств – лишь одна из сторон наследственности; вторая сторона – обеспечение точной передачи специфического для каждого организма типа развития, становления в ходе онтогенеза определенных признаков и свойств, определенного типа обмена веществ. Клетки, через которые осуществляется преемственность поколений, – половые при половом размножении и соматические при бесполом – несут в себе только зачатки возможности развития признаков и свойств. Эти зачатки получили название генов. Ген – это участок молекулы ДНК (или участок хромосомы), определяющий возможность развития отдельного элементарного признака. При наличии в организме (генотипе) какого-либо гена признак, обусловленный этим геном, может и не проявиться. Возможность развития признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды. У всех организмов данного вида каждый ген располагается в одном и том же месте (или локусе) строго определенной хромосомы. Гаплоидный и диплоидный набор хромосом. Аллельные гены и множественный аллелизм. Генотип и фенотип.

Законы Менделя. Гибридное потомство. Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак – доминантный. Подавляемый – рецессивный. Гомозиготный и гетерозиготный организмы. Неполное доминирование. Явление расщепления.

Гипотеза чистоты гамет. Анализирующее скрещивание. Сцепленное наследование генов — явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, а локализация генов в одной хромосоме – сцеплением генов.

Генетика определения пола. Хромосомы, одинаковые у обоих полов, называются аутосомами. Половые хромосомы те, по которым мужской и женский полы отличаются друг от друга. Гомогаметный XX. Гетерогаметный ХУ. Наследование, сцепленное с полом.

Методы генетических исследований: гибридологический метод (метод скрещивания); цитогенетический метод; генеалогический метод; близнецовый метод.

Закономерности изменчивости. Изменчивость – процесс, отражающий взаимосвязь организма с внешней средой (генотипическая и модификационная). Наследственные изменения – мутации. Изменения, вызванные факторами внешней среды, не являются наследственными. Степень варьирования признака называется нормой реакции. Гомологические ряды Вавилова.

Развитие биологии в додарвиновский период. Истоки эволюционного учения — воззрения натурфилософов Древней Греции.

Основные знания об окружающем нас мире получены в период начиная с эпохи Возрождения до настоящего времени. Эпоха Возрождения – представление об абсолютной неизменяемости природы. Вершиной искусственной систематики явилась система К. Линнея в середине XVIII века. Ученый-метафизик XVIII в. Ж. Кювье – виды животных созданы Творцом и остаются неизменными.

Первая теория эволюционного развития органического мира создана в конце XVIII – начале XIX веков Ж.-Б. Ламарком. Эволюционное учение Ламарка строится на признании изменчивости организмов вследствие влияния внешней среды и наследования приобретенных признаков.

К. Рулье (русский ученый) – середина XIX века – считал, что по общему закону природы все организмы образуются путем медленных и постоянных изменений. Крупнейший русский эмбриолог YIX века К. Бэр обосновал закон зародышевого сходства. Во второй четверти XIX века М. Шлейден и Т. Шванн создали клеточную теорию – научное обоснование единства животного мира.

Основные идеи эволюционного учения Дарвина:

Учение о естественном отборе. Каждый вид организмов стремится к безграничному размножению, но огромная часть организмов гибнет, не оставив потомства. Причины гибели — конкуренция с представителями своего же вида за корм, нападение врагов, действие неблагоприятных абиотических факторов. Следует второй вывод: в природе происходит непрерывная борьба за существование. Дарвин выделил 3 формы борьбы за существование: а) внутривидовую; б) межвидовую; в) борьбу с неживой природой — неблагоприятными условиями. В природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других, это явление Ч. Дарвин назвал естественным отбором или выживанием наиболее приспособленных.

При изменении условий внешней среды меняется направление давления отбора и полезными для выживания оказываются какие-то иные признаки по сравнению с существующими. Движущей силой изменения видов, т.е. эволюции, является естественный отбор. Материалом для отбора служит наследственная изменчивость.

В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде. Видом называется совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство

Одна из важнейших характеристик вида – его репродуктивная изоляция. Реально вид существует в виде популяций. Популяция является элементарной единицей эволюции.

Учение о микроэволюции составляет ядро современного дарвинизма.. Микроэволюция – процесс, идущий на уровне популяций. Образование нового вида – это итог микроэволюции.

В микроэволюционном процессе выделяются элементарные единицы, явления и процессы. Элементарная эволюционная единица – популяция, элементарный эволюционный материал – наследственная изменчивость, элементарные факторы эволюции: а) мутационный процесс; б) популяционные волны (волны сизни); в) изоляция; г) естественный отбор.

Мутационный процесс ведет к изменению частот отдельных аллелей (генов) в популяции и является поставщиком нового материала в популяцию. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора. Многие мутации оказываются федными. Обезвреживание мутаций происходит в результате толового процесса. Безграничная изменчивость была бы вредна, но выработаны механизмы, не только увеличивающие изменчивость, но и понижающие ее.

Популяционные волны или колебание численности популяций. Действие волн жизни предполагает неизбирательное случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед началом волны аллель может сделаться обычным и быть подхвачен естественным отбором. Влияние популяционных волн может быть особенно заметно в популяциях малой величины. Волны жизни – поставщики эволюционного материала.

Изоляция. Изоляция – возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Изоляция закрепляет и усиливает начальные стадии генетической дифференцировки, без этого закрепления невозможно формообразование (видообразование). Важная характеристика – длительность изоляции. В природе существуют: пространственная и биологическая изоляции (биотопическая, этологическая, морфофизиологическая).

Естественный отбор – это единственный направленный эволюционный фактор, движущая сила эволюции. Предпосылки естественного отбора: гетерогенность особей, прогрессия размножения и давление жизни. Во всех случаях избыточная численность и экологическая предпосылка естественного отбора – борьба за существование. Объект отбора – особи или группы особей. В пределах популяции отбираются, то есть преимущественно оставляют потомство особи, обладающие какими-либо преимуществами перед другими, т.е. в процессе естественного отбора важно дифференциальное размножение особей. С позиций генетики под естественным отбором нужно понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а их вклад в генофонд популяции.

Существует важное ограничение сферы действия отбора. Он не может изменить организацию вида без пользы для этого вида. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции в целом (жало пчелы). Естественный отбор доказан экспериментально.

Основные формы естественного отбора в популяциях.

1. Стабилизирующий отбор. Это форма естественного отбора, направленного на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося, значения, признака. Действует до тех пор, пока условия жизни существенно не меняются.
   
2. Движущий отбор. Движущей (или направленной) формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в соответствие с изменяющимися условиями.
   
3. Дизруптивный отбор. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы разрывается по данному признаку на несколько групп.
   

   Другие, более частные формы отбора: половой, индивидуальный, групповой.
   

   Результат действия естественного отбора – возникновение адаптации или приспособлений, например, таких как покровительственная окраска, мимикрия, предостерегающая окраска, различные средства защиты у растений и животных.
   

   Целесообразность живой природы – результат исторического развития видов в определенных условиях. Поэтому она всегда относительна и имеет временный характер. Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает абсолютной безопасности. Любые приспособления целесообразны только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они оказываются бесполезными или даже вредными (резцы грызунов).
   

   Преадаптации. В некоторых случаях у животных оказываются развитыми те органы или структуры, которые могут оказаться полезными для освоения новой среды обитания. Такие явления носят названия предадаптаций.
   

   Видообразование – источник возникновения многообразия в живой природе. Видообразование – это разделение прежде единого вида на два или несколько. Основные пути и способы видообразования – аллопатрическое (географическое) и симпатрическое.
   

   Макроэволюция. Под ней понимается эволюция организмов выше видового уровня. Гранью между микро- и макроэволюцией является этап формирования видов, видообразование. После образования вида единство и непрерывность эволюционного процесса не нарушается. На фоне непрерывно текущего микроэволюционного процесса при видообразовании происходят макроэволюционные значимые события. Одним из таких наиболее общих макроэволюционных событий может рассматриваться возникновение сложной системы форм родственных организмов, полностью биологически изолированных и образующих иерархическую систему таксонов:
   

   вид — род – семейство — отряд — класс и т.д.
   

   Макроэволюционные процессы. Филогенез – или эволюция крупных систематических групп (выше видового).
   

   Первичные формы филогенеза:
   

   1. Филетическая эволюция – процесс изменения исходного вида. В процессе филетической эволюции получается филетическое древо. В отличие от микро
   эволюционного процесса филетическая эволюция необратима.
   2. Дивергенция. Это другая первичная форма эволюции таксона (вида). В результате изменения направления отбора в разных условия происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Процессы дивергенции в макроэволюции необратимы.
   

   Более частные макроэволюционные процессы – конвергенция и параллелизм. Конвергенция или возникновение различных признаков в систематически далеких, неродственных группах (крыло бабочки и летучей мыши). Параллелизм — формирование сходного фенотипического облика у первоначально разошедшихся (дивергировавших), но родственных групп.
   

   Направления эволюции. Арогенез – переход эволюционирующей группы в новую адаптивную зону (крыло птицы, кистеперость рыб и т.д.). Аллогенез (идеоадаптации) — эволюция группы внутри одной адаптивной зоны.
   

   Правила эволюции: необратимости эволюции — организм не может вернуться к прежнему состоянию; правило прогрессирующей специализации – эволюционирующая группа идет по пути все более глубокой специализации; правило происхождения от неспециализированных предков – новые крупные группы берут начало от сравнительно неспециализированных предков; правило адаптивной радиации — эволюция любой группы сопровождается разделением ее на ряд филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некого исходного среднего состояния.
   

   Современные проблемы эволюционного учения. Нейтральная эволюция или постепенная эволюции за счет накопления молекулярных изменений (мутаций), дрейфа генов и других процессов.
   

   Монофилия и полифилия различных таксономических групп. Сетчатая эволюция — происхождение таксонов гибридогенным путем и один из возможных механизмов полифилитического происхождения некоторых групп. Гипотеза симбиогенеза и полифилитическое происхождение типов и царств природы.
   

   Проблемы эволюции экосистем. Устойчивость экосистем и преобладание в ненарушенных экосистемах стабилизирующего отбора. Сильная взаимосвязь видов в экосистемах порождает их одновременную или сопряженную эволюцию (коэволюцию) при глобальных изменениях на Земле.
   

    

    

   5.1.1. Уровни организации живой материи
   

    

   Уровень организации живой материи – это функциональное место биологической структуры определенной степени сложности в общей иерархии живого. Выделяют следующие уровни организации живой материи:
   

   1.
   Молекулярный (молекулярно-генетический). На этом уровне живая материя организуется в сложные высокомолекулярные органические соединения, такие, как белки, нуклеиновые кислоты и др.
   

   2.
   Субклеточный (надмолекулярный). На этом уровне живая материя организуется в органоиды: хромосомы, клеточную мембрану, эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, рибосомы и другие субклеточные структуры.
   

   3.
   Клеточный. На этом уровне живая материя представлена клетками. Клетка является элементарной структурной и функциональной единицей живого.
   

   4.
   Органно-тканевой. На этом уровне живая материя организуется в ткани и органы. Ткань – совокупность клеток, сходных по строению и функциям, а также связанных с ними межклеточных веществ. Орган – часть многоклеточного организма, выполняющая определенную функцию или функции.
   

   5.
   Организменный (онтогенетический). На этом уровне живая материя представлена организмами. Организм (особь, индивид) – неделимая единица жизни, ее реальный носитель, характеризующийся всеми ее признаками.
   

   6.
   Популяционно-видовой. На этом уровне живая материя организуется в популяции. Популяция – совокупность особей одного вида, образующих обособленную генетическую систему, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Вид – совокупность особей (популяций особей), способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и занимающих в природе определенную область (ареал).
   

   7.
   Биоценотический. На этом уровне живая материя образует биоценозы. Биоценоз – совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории.
   

   8.
   Биогеоценотический. На этом уровне живая материя формирует биогеоценозы. Биогеоценоз – совокупность биоценоза и абиотических факторов среды обитания (климат, почва).
   

   9.
   Биосферный. На этом уровне живая материя формирует биосферу. Биосфера – оболочка Земли, преобразованная деятельностью живых организмов.
   

   Предсказать свойства каждого следующего уровня на основе свойств предыдущих уровней невозможно так же, как нельзя предсказать свойства воды, исходя из свойств кислорода и водорода. Такое явление носит название эмерджментность, то есть наличие у системы особых, качественно новых свойств, не присущих сумме свойств ее отдельных элементов. С другой стороны, знание особенностей отдельных составляющих системы значительно облегчает ее изучение.
   

    

   5.1.2. Свойства живых систем
   

    

   М. В. Волькенштейном предложено следующее определение жизни: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот».
   

   Однако до сих пор общепризнанного определения понятия «жизнь» не существует. Но можно выделить
   признаки (свойства) живой материи, отличающие ее от неживой.
   

   1.
   Определенный химический состав. Живые организмы состоят из тех же химических элементов, что и объекты неживой природы, однако соотношение этих элементов различно. Макроэлементами живых существ являются углерод С, кислород О, азот N и водород Н (в сумме около 98% состава живых организмов), а также кальций Са, калий К, магний Мg, фосфор Р, сера S, натрий Nа, хлор Сl, железо Fе (в сумме около 1–2%). Химические элементы, которые входят в состав живых организмов и при этом выполняют биологические функции, называются
   биогенными. Даже те из них, которые содержатся в клетках в ничтожно малых количествах (марганец Mn, кобальт Со, цинк Zn, медь Сu, бор В, иод I, фтор F и др.; их суммарное содержание в живом веществе составляет порядка 0,1 %), ничем не могут быть заменены и совершенно необходимы для жизни. Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов и молекул неорганических и органических веществ. Важнейшие неорганические вещества в клетке – вода (75–85 % от сырой массы живых организмов) и минеральные соли (1–1,5 %), важнейшие органические вещества – углеводы (0,2–2,0 %), липиды (1–5 %), белки (10–15 %) и нуклеиновые кислоты (1–2 %).
   

   2.
   Клеточное строение. Все живые организмы, кроме вирусов, имеют клеточное строение.
   

   3.
   Обмен веществ (метаболизм) и энергозависимость. Живые организмы являются открытыми системами, они зависят от поступления в них из внешней среды веществ и энергии. Живые существа способны использовать два вида энергии – световую и химическую, и поэтому признаку делятся на две группы: фототрофы (организмы, использующие для биосинтеза световую энергию – растения, цианобактерии) и хемотрофы (организмы, использующие для биосинтеза энергию химических реакций окисления неорганических соединений – нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.). В зависимости от источников углерода живые организмы делят на: автотрофы (организмы, способные создавать органические вещества из неорганических – растения, цианобактерии), гетеротрофы (организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения – животные, грибы и большинство бактерий) и миксотрофы (организмы, которые могут, как синтезировать органические вещества из неорганических, так и питаться готовыми органическими соединениями (насекомоядные растения, представители отдела эвгленовых водорослей и др.).
   

   Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма – обмена веществ. Выделяют две составные части метаболизма – катаболизм и анаболизм.
   

   Катаболизм (энергетический обмен, диссимиляция) – совокупность реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных (гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и др. веществ). Катаболические реакции идут обычно с высвобождением энергии. Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме – аденозинтрифосфата (АТФ). Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения неорганического фосфата к АДФ. Катаболизм делится на несколько этапов:
   

   1) подготовительный этап (расщепление сложных углеводов до простых – глюкозы, жиров до жирных кислот и глицерина, белков до аминокислот);
   

   2) бескислородный этап дыхания – гликолиз, в результате глюкоза расщепляется до ПВК (пировиноградной кислоты); в итоге образуется 2АТФ (из 1 моль глюкозы). У анаэробов или у аэробов при его недостатке кислорода протекает брожение.
   

   3) кислородный этап – дыхание – полное окисление ПВК осуществляется в митохондриях эукариот в присутствии кислорода и включает две стадии: цепь последовательных реакций – цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) и цикл переноса электронов; в итоге образуется 36АТФ (из 1 моль глюкозы).
   

   Анаболизм (пластический обмен, ассимиляция) – понятие, противоположное катаболизму: совокупность реакций синтеза сложных веществ из более простых (образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза). Для протекания анаболических реакций требуются затраты энергии. Наиболее важным метаболическим процессом пластического обмена является фотосинтез (фотоавтотрофия) – синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света.
   

   Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.
   

   4.
   Саморегуляция (гомеостаз). Живые организмы обладают способностью поддерживать гомеостаз – постоянство своего химического состава и интенсивность обменных процессов.
   

   5.
   Раздражимость. Живые организмы проявляют раздражимость, то есть способность отвечать на определенные внешние воздействия специфическими реакциями. Реакция многоклеточных животных на раздражение осуществлявляется с участием нервной системы – рефлекс. Реакция на раздражение у простейших животных называется – таксис, выражающийся в изменении характера и направления движения. По отношению к раздражителю выделяют фототаксис – движение под воздействием источника света, хемотаксис – перемещение организма в зависимости от концентрации химических веществ и др. Выделяют положительный или отрицательный таксис в зависимости от того, действует раздражитель на организм позитивно или негативно. Реакция на раздражение у растений – тропиз,
   выражающийся в определенный характер роста. Так, гелиотропизм (от греч. «Гелиос» – Солнце) означает рост наземных частей растений (стебля, листьев) по направлению к Солнцу, а геотропизм (от греч. «Гея» – Земля) – рост подземных частей (корней) по направлению к центру Земли.
   

   6.
   Наследственность. Живые организмы способны передавать неизменными признаки и свойства из поколения в поколение с помощью носителей информации – молекул ДНК и РНК.
   

   7.
   Изменчивость. Живые организмы способны приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость создает разнообразный исходный материал для естественного отбора, т.е. отбора наиболее приспособленных особей к конкретным условиям существования в природных условиях, что в свою очередь приводит к появлению новых форм жизни, новых видов организмов.
   

   8.
   Самовоспроизведение (размножение). Живые организмы способны размножаться – воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению осуществляются смена и преемственность поколений. Принято различать два основных типа размножения:
   

   - Бесполое размножение (участвует одна особь) наиболее широко распространено среди прокариот, грибов и растений, но встречаются и у различных видов животных. Основные формы бесполого размножения: деление, спорообразование, почкование, фрагментация, вегетативное размножение и клонирование (клон – генетическая копия одной особи).
   

   - Половое размножение (обычно осуществляется двумя особями) характерно для подавляющего большинства живых организмов и имеет огромное биол. значение. Вся совокупность явлений, связанных с половым размножением, складывается из 4 основных процессов: образование половых клеток – гамет (гаметогенез); оплодотворение (сингамия – слияние гамет и их ядер) и образование зиготы; эмбиогенез (дробление зиготы и формирование зародыша); дальнейший рост и развитие организма в послезародышевый (постэмбриональный) период. Биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это позволяет считать половое размножение биологически, более прогрессивным, чем бесполое. Половое размножение осуществляется с помощью специализированных половых клеток – гамет, имеющих вдвое меньшим числом хромосом, чем соматические клетки. Женские гаметы называют яйцеклетками, мужские – сперматозоидами. Для некоторых групп организмов характерны так называемые нерегулярные типы полового размножения: партеногенез (развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки – пчелы, муравьи, термиты, тля, дафнии), апомиксис (развитие зародыша из клеток зародышевого мешка или неоплодотворенной яйцеклетки у цветковых растений) и др.
   

   9.
   Индивидуальное развитие (онтогенез). Каждой особи свойственен онтогенез – индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). Развитие сопровождается ростом.
   

   10.
   Эволюционное развитие (филогенез). Живой материи в целом свойственен филогенез – историческое развитие жизни на Земле с момента ее появления до настоящего времени.
   

   11.
   Адаптации. Живые организмы способны адаптироваться, то есть приспосабливаться к условиям окружающей среды.
   

   12.
   Ритмичность. Живые организмы проявляют ритмичность жизнедеятельности (суточную, сезонную и др.).
   

   13.
   Целостность и дискретность. С одной стороны, вся живая материя целостна, определенным образом организована и подчиняется общим законам; с другой стороны, любая биологическая система состоит из обособленных, хотя и взаимосвязанных элементов. Любой организм или иная биологическая система (вид, биоценоз и др.) состоит из отдельных изолированных, т.е. обособленных или отграниченных в пространстве, но, тем не менее, тесно связанных и взаимодействующих между собой частей, образующих структурно-функциональное единство.
   

   14.
   Иерархичность. Начиная от биополимеров (белков и нуклеиновых кислот) и заканчивая биосферой в целом, все живое находится в определенной соподчиненности. Функционирование биологических систем на менее сложном уровне делает возможным существование более сложного уровня.
   

   15.
   Негэнтропия. Согласно II закону термодинамики все процессы, самопроизвольно протекающие в изолированных системах, развиваются в направлении понижения упорядоченности, т.е. возрастания энтропии. В то же время по мере роста и развития живые организмы, наоборот, усложняются, что, казалось бы, противоречит второму началу. На самом деле это мнимое противоречие. Дело в том, что живые организмы представляют собой открытые системы. Организмы питаются, поглощая при этом энергию извне, выделяют в окружающую среду тепло и продукты жизнедеятельности, наконец, погибают и разлагаются. По образному выражению Э. Шредингера, «организм питается отрицательной энтропией». Совершенствуясь и усложняясь, организмы вносят хаос в окружающий их мир.
   

   Кроме перечисленных, иногда выделяют физиологические свойства, присущие живому – рост, развитие, выделение и т.д.
   

    

   5.1.3. Химический состав, строение и воспроизведение клеток
   

    

   Из 112 химических элементов Периодической системы Д.И. Менделеева в состав организмов входит более половины. Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов или компонентов молекул неорганических и органических веществ. Относительно простые химические соединения, которые встречаются как в живой, так и в неживой природе (в минералах, природных водах), называют неорганическими (или минеральными) веществами. Многообразные соединения углерода, синтезируемые преимущественно живыми организмами, называют органическими веществами: углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты и др.
   

   Вода – преобладающий компонент всех живых организмов; среднее содержание в клетках большинства организмов составляет около 70%. Воды выполняет следующие функции: универсальный растворитель, среда для протекания биохимических реакций, терморегулятор (поддерживает тепловое равновесие клеток благодаря высокой теплоемкости и теплопроводности), осуществляет транспорт веществ, определяет осмотическое давление, вода – источник кислорода, выделяющегося при фотосинтезе.
   

   Минеральные вещества – составляют до 1,5% сырой массы клетки. Наиболее важны H⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, HPO₄^2–, H₂PO₄^–, Cl, HCO₃^–. Функции неорганических веществ: образуют межмембранный потенциал, поддерживают рН в клетке (буферные системы HPO₄^2–, H₂PO₄^– и CO₃^2–, HCO₃^–), создают осмотический потенциал, образуют скелет позвоночных, раковины моллюсков, активируют ферменты.
   

   Углеводы (сахариды) – C_n(H₂O)_m, в клетке от 0,2 до 2% в расчете на сухую массу. Моносахариды: глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза. Дисахариды: мальтоза, лактоза, сахароза. Полисахариды: гликоген, крахмал, целлюлоза, хитин. Биологическое значение: энергетическая, структурная, запасающая, защитная функции.
   

   Липиды – нерастворимые в воде органические вещества (гидрофобны), содержание в клетках от 1 до 15%, в жировых до 90%. К липидам относятся: жиры (сложные эфиры глицерина и высокомолекулярных жирных кислот), воска, стеролы. Биологическое значение: энергетическая, запасающая, структурная, защитная, регуляторная, функции.
   

   Белки (полипептиды) – полимеры, состоящие из 20 аминокислот. Растения способны самостоятельно синтезировать все аминокислоты, а животные лишь часть из них, поэтому остальные, называемые незаменимыми, они должны получать с пищей. Биол. значение: каталитическая, структурная, регуляторная, защитная, транспортная, энергетическая функции. В строении белков выделяют несколько структур: первичная структура (определяется последовательностью аминокислот), вторичная структура (вид спирали, возникает за счет водородных связей), третичная структура (вид глобула, образована за счет дисульфидных, ионных и гидрофобных связей), четвертичная структура (объединение нескольких третичных структур, удерживающихся ионными, водородными и гидрофобными связями – гемоглобин). Изменение свойств, конформации и биологической активности белка называют денатурацией.
   

   Нуклеиновые кислоты – моно– или полинуклеотиды, выполняющие в клетке очень важные функции. Мононуклеотиды выступают в качестве источника энергии – АТФ, полинуклеотиды обеспечивают хранение и передачу наследственной информации – ДНК и РНК. Мононуклеотид состоит из азотистого основания (пурунового: аденин – А, гуанин – Г или пиримидинового: цитозин – Ц, тимин – Т, урацил – У), пятиуглеродного сахара (рибозы или дезоксирибозы) и остатков фосфорной кислоты. Строение молекулы ДНК расшифровали Дж. Уотсон и Ф. Крик.
   

   В нуклеотиде ДНК содержится одно из четырех азотистых оснований – аденин А, гуанин Г, тимин Т или цитозин Ц, сахар – дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты. В нуклеотиде РНК содержится одно из четырех азотистых оснований – А, Г, У (вместо Т) или Ц, сахар – рибоза и остаток фосфорной кислоты. ДНК большинства живых организмов (кроме вирусов) состоят из двух антипараллельно направленных полинуклеотидных цепей, связанных водородными связями между азотистыми основаниями по принципу комплементарности: А=Т, ГЦ.
   

   РНК – разнообразные по размерам, структуре и функциям одноцепочечные молекулы. Все молекулы РНК являются копиями определенных участков ДНК. Выделяют три вида РНК: мРНК (иРНК) – матрица для синтеза молекул белка; рРНК – составляет 50% субъединиц рибосом (50% белок); тРНК – присоединяют определенную аминокислоты к антикодону и транспортируют ее к месту сборки полипептида.
   

   Одним из крупнейших обобщений XIX в. стала клеточная теория, изложенная в трудах Т. Шванна, М. Шлейдена и Р. Вирхова. Современная клеточная теория включает следующие положения:
   

   - все живые организмы состоят из клеток (исключение составляют вирусы); клетки одноклеточных и многоклеточных животных и растительных организмов сходны (гомологичны) по строению, химическому составу, принципам обмена веществ и основным проявлениям жизнедеятельности.
   
   

   - все живые организмы развиваются из одной или группы клеток; каждая новая клетка образуется в результате деления сходной (материнской) клетки.
   
   

   - в сложных многоклеточных организмах клетки дифференцируются, специализируясь по выполнению определенной функции; клетки объединены в ткани и органы, функционально вязанные в системы, и находятся под контролем межклеточных, гуморальных и нервных форм регуляции.
   

   Среди всего многообразия ныне существующих на Земле организмов выделяют вирусы, не имеющие клеточного строения, все остальные организмы представлены разнообразными клеточными формами жизни. Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический.
   

   Клетки прокариотических организмов устроены сравнительно просто. В них нет морфологически обособленного ядра, единственная хромосома образована кольцевидной ДНК и находится в цитоплазме, мембранные органеллы отсутствуют (их функцию выполняют различные впячивания плазматической мембраны). К надцарству прокариот относят бактерий. Одну из групп фотосинтезирующих бактерий (синезеленые водоросли, или цианобактерии) раньше относили к водорослям. Однако в настоящее время их рассматривают как специфическую группу бактерий.
   

   Большинство современных живых организмов относится к одному из трех царств – растений, грибов и животных, объединяемых в надцарство эукариот.
   

   Для растительных клеток характерно наличие толстой целлюлозной клеточной стенки, различных пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений без центриоли. В качестве резервного питательного углевода клетки растений запасают крахмал.
   

   В клетках грибов клеточная оболочка содержит хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Главным резервным полисахаридом является гликоген.
   

   Животные клетки имеют, как правило, тонкую клеточную стенку, не содержат пластид и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна вакуоль. Запасным углеводом является гликоген.
   

   В зависимости от количества клеток, из которых состоят организмы, последние делят на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточными являются все прокариоты, а также простейшие, некоторые зеленые водоросли и грибы. Несмотря на индивидуальные особенности, все клетки построены по единому плану и имеют много общих черт.
   

   Эукариотическая клетка состоит из трех компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра.
   

   Снаружи клетка окружена оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана или плазмолемма. Мембраны состоят из белков и липидов (бимолекулярный слой). Мембраны, обладают свойством избирательной проницаемости (способны пропускать одни веществ и не пропускать другие), а также свойством самопроизвольного восстановления целостности структуры. Углеводный компонент в составе клеточных оболочек разных клеток выражен в различной степени: в животных клетках он относительно тонок и называется гликокаликсом, в растительных клетках углеводный компонент сильно выражен и представлен целлюлозной клеточной стенкой.
   

   Внутреннее содержимое клетки представлено цитоплазмой, состоящей из основного вещества, или гиалоплазмы (т.е. водный раствор неорганических и органических веществ), и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур. Последние представлены: включениями – относительно непостоянные компоненты, например запасные питательные вещества (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продукты, подлежащие выведению из клетки (гранулы секрета); органоидами – постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие специфическую структуру и выполняющие жизненно важные функции.
   

   К органоидам клетки не имеющим мембранного строения относят рибосомы, микрофиламенты. микротрубочки, клеточный центр.
   

   Рибосомы – структуры, состоящие из примерно равных по массе количеств рРНК и белка, представлены субъединицами: большой и малой. Функция рибосом – сборка белковых молекул.
   

   Микротрубочки и микрофиламенты – нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков, обуславливающие двигательные функции клетки.
   

   Клеточный центр (центросома) состоит из двух центриолей, участвующих в формировании митотического веретена клетки. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек.
   

   К мембранным органоидам эукариотической клетки относят структуры с одинарной мембраной – ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, а также органоиды с двумя мембранами – митохондрии и пластиды. По симбиотической гипотезе о происхождении эукариотической клетки, митохондрии и пластиды являются потомками древних прокариот. Эти органеллы полуавтономны, т.к. обладают собственным аппаратом биосинтеза белка (ДНК, РНК, ферменты).
   

   ЭПС
   (эндоплазматическая сеть) – разветвленная система полостей, трубочек и каналов. ЭПС – место синтеза белков и липидов, а также их транспорта внутри клетки. На мембране шероховатой ЭПС располагаются рибосомы (синтез белков). Мембраны гладкой ЭПС содержат ферменты синтеза почти всех липидов.
   

   Аппарат Гольджи состоит из дисковидных мембранных полостей и отшнуровывающихся от них микропузырьков. Попадающие в АГ белки и липиды сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны аппарата Гольджи способны образовывать лизосомы.
   

   Лизосомы выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку. Для осуществления этих функций лизосомы содержат около 40 ферментов, разрушающих белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы.
   

   Митохондрии
   важнейшие органоиды клетки, осуществляющие аэробное дыхание, в котором образуется основная часть молекул АТФ. Митохондрии называют энергетическими станциями клетки. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты кристы, пространство между ними заполнено матриксом, содержащим различные ферменты, нуклеиновые кислоты, рибосомы.
   

   Пластиды присутствуют только в растительных клетках. Известны три типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Бесцветные лейкопласты выполняют запасающую функцию в корнях, семенах, клубнях, листьях. Желто-оранжевые хромопласты определяют окраску плодов, цветков, листьев. Зеленые хлоропласты на внутренней мембране имеют выросты – ламеллы, на которых расположены уплощенные пузырьки – тилакоиды, сложенные в стопки – граны. В мембранах гран находится хлорофилл, обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза.
   

   Специализированными органоидов общего значения являются сократительные вакуоли, синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток, реснички и жгутики.
   

   
   Клеточное ядро – наиболее важный компонент эукариотических клеток (нет в проводящих клетках флоэмы и эритроцитах). Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки. В состав ядра входят ядерная оболочка и кариоплазма, содержащая хромосомы. Хромосомы – молекулами ДНК в комплексе с белками. Число хромосом в клетках каждого биологического вида постоянно. Обычно в ядрах клеток тела (соматических) хромосомы представлены парами, в половых клетках они непарны. Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (n), набор хромосом в соматических клетках – диплоидным (2n).
   

   Диплоидный набор хромосом конкретного вида живых организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называется
   кариотипом.
   

   Кариотип человека представлен 46 хромосомами (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (у женщины две одинаковые X-хромосомы, у мужчины – Х и Y-хромосомы).
   

   Пол, который образуют гаметы одинаковые по половой хромосоме, называют гомогаметным, а пол образующий разные гаметы – гетерогаметным.
   

   У млекопитающий (в т.ч. человека), червей, большинства членистоногих, земноводных, некоторых рыб гомогаметным является женский пол, а гетерогаметным – мужской.
   

   Одним из положений клеточной теории является постулат «omnis cellula e cellula» – каждая клетка из клетки. Деление клеток – жизненно важный процесс для всех организмов. В человеческом организме, состоящем примерно из 10¹³ клеток, каждую секунду должны делиться несколько миллионов из них. Существует несколько типов деления клеток.
   

   Митоз – универсальный способ деления эукариотических клеток, состоящий из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. При митозе образуются клетки с наследственной информацией, которая качественно и количественно идентична информации материнской клетки
   

   Амитоз – прямое деление ядра две более или менее равные части, но дочерние клетки получают наборы неидентичные материнскому. Таким способом делятся стареющие и патологически измененные клетки, а также клетки эндосперма и кожного эпителия.
   

   Мейоз
   (от греч. «мейозис» — уменьшение) – своеобразный способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз является центральным звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. После двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (1n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nс). Мейоз – основа комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет благодаря процессам кроссинговера (обмена участками между гомологичными хромосомами в профазе I мейотического деления), расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом.
   

    

   5.1.4. Биосфера и ее структура
   

    

   Термин «биосфера» использовал в 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс для обозначения оболочки Земли, населяемой живыми организмами.
   

   В 20-х гг. прошлого века в трудах В.И. Вернадского было разработано представление о биосфере как глобальной единой системе Земли, где весь основной ход геохимических и энергетических превращений определяется жизнью. В.И. Вернадский впервые создал учение о геохимической роли живых организмов, показав, что их деятельность является главным фактором преобразования земной коры.
   

   По В.И. Вернадскому: биосфера
   – та область нашей планеты, в которой существует или когда-либо существовала жизнь и которая постоянно подвергается или подвергалась воздействию живых организмов.
   

   Участие каждого отдельного организма в геологической истории Земли ничтожно мало. Однако живых существ на Земле бесконечно много, они обладают высоким потенциалом размножения, активно взаимодействуют со средой обитания и, в конечном счете, представляют в своей совокупности особый, глобальных масштабов фактор, преобразующий верхние оболочки Земли. Биосферу рассматривают как наиболее крупную экосистему планеты, поддерживающую глобальный круговорот веществ.
   

   Современная жизнь распространена в верхней части земной коры (литосфере), в нижних слоях воздушной оболочки Земли (атмосфере) и в водной оболочке Земли (гидросфере). На поверхности Земли в настоящее время полностью лишены живых существ лишь области обширных оледенений и кратеры действующих вулканов. В. И. Вернадский указывал на «всюдность» жизни в биосфере. Об этом свидетельствует история нашей планеты. Жизнь появилась локально в водоемах и затем распространялась все шире и шире, заняв все материки. Постепенно она захватила всю биосферу, и захват этот, по мнению В. И. Вернадского, еще не закончился.
   

   В глубь Земли живые организмы проникают на небольшое расстояние. В литосфере жизнь ограничивает, прежде всего, температура горных пород и подземных вод, которая постепенно возрастает с глубиной и на уровне 1,5–15 км уже превышает 100С. В нефтяных месторождениях на глубине 2–2,5 км бактерии регистрируются в значительном количестве (живые организмы обнаружены до глубины 7,5 км). В океане жизнь распространена на всех глубинах и встречается на дне океанических впадин в 10–11 км и температурой около 0С. Верхняя граница жизни в атмосфере определяется нарастанием ультрафиолетовой радиации. На высоте 25–27 км большую часть ультрафиолетового излучения Солнца поглощает находящийся здесь озон. Все живое, поднимающееся выше защитного слоя озона, погибает. Основная часть жизни в атмосфере сосредоточена в слое до 1–1,5 км. В горах граница распространения наземной жизни около 6 км над уровнем моря.
   

   В.И. Вернадский рассматривал биосферу как область жизни, включающую наряду с организмами и среду их обитания. Он выделил в биосфере семь разных, но геологически взаимосвязанных типов веществ. По В.И. Вернадскому, в состав биосферы входят следующие типы веществ.
   

   1.
   Живое вещество – живые организмы, населяющие нашу планету (масса живого вещества составляет лишь 0,01% от массы всей биосферы).
   

   2.
   Косное вещество – неживые тела, образующиеся в результате процессов, не связанных с деятельностью живых организмов (породы магматического и метаморфического происхождения, некоторые осадочные породы).
   

   3.
   Биогенное вещество – неживые тела, образующиеся в результате деятельности живых организмов (некоторые осадочные породы: известняки, мел и др., а также нефть, газ, каменный уголь, кислород атмосферы и др.).
   

   4.
   Биокосное вещество – биокосные тела, представляющие собой результат совместной деятельности живых организмов и геологических процессов (почвы, илы, кора выветривания и др.).
   

   5.
   Радиоактивное вещество – атомы радиоактивных элементов – уран (²³⁸U и ²³⁵U), торий (²³²Th), радий (²²⁶Ra) и радон (²²²Rn и ²²⁰Rn), калий (⁴⁰K), рубидий (⁸⁷Rb), кальций (⁴⁸Са), углерод (¹⁴С) и др.
   

   6.
   Рассеянные атомы – отдельные атомы элементов, встречающиеся в природе в рассеянном состоянии (в таком состоянии часто существуют атомы микро- и ультрамикроэлементов: Mn, Со, Zn, Сu, Аu, Hg и др.)
   

   7.
   Вещество космического происхождения – вещество, поступающее на поверхность Земли из космоса (метеориты, космическая пыль).
   

    

    

   5.1.5. Функции живого вещества биосферы
   

    

   Живое вещество обеспечивает биогеохимический круговорот веществ и превращение энергии в биосфере. Выделяют следующие основные геохимические функции живого вещества:
   

   1.
   Энергетическая (биохимическая) – связывание и запасание солнечной энергии в органическом веществе и последующее рассеяние энергии при потреблении и минерализации органического вещества. Эта функция связана с питанием, дыханием, размножением и другими процессами жизнедеятельности организмов.
   

   2.
   Газовая – способность живых организмов изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. С газовой функцией связывают два переломных периода (точки) в развитии биосферы. Первая из них относится ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1% от современного уровня (первая точка Пастера). Это обусловило появление первых аэробных организмов (способных жить только в среде, содержащей кислород). С этого времени восстановительные процессы в биосфере стали дополняться окислительными. Это произошло примерно 1,2 млрд. лет назад. Второй переломный период связывают со временем, когда концентрация кислорода достигла примерно 10% от современной (вторая точка Пастера). Это создало условия для синтеза озона и образования озонового слоя в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши (до этого функцию защиты организмов от губительных космических излучений выполняла вода).
   

   3.
   Концентрационная – «захват» из окружающей среды живыми организмами и накопление в них атомов биогенных химических элементов. Концентрационная способность живого вещества повышает содержание атомов химических элементов в организмах по сравнению с окружающей средой на несколько порядков. Содержание углерода в растениях в 200 раз, а азота в 30 раз превышает их уровень в земной коре. Содержание марганца в некоторых бактериях может быть в миллионы раз больше, чем в окружающей среде. Результат концентрационной деятельности живого вещества – образование залежей горючих ископаемых, известняков, рудных месторождений и т.п.
   

   4.
   Окислительно-восстановительная – окисление и восстановление различных веществ с участием живых организмов. Под влиянием живых организмов происходит интенсивная миграция атомов элементов с переменной валентностью (Fe, Mn, S, Р, N и др.), создаются их новые соединения, происходит отложение сульфидов и минеральной серы, образование сероводорода и т.п.
   

   5.
   Деструктивная – разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности, в том числе и после их смерти, как остатков органического вещества, так и косных веществ. Наиболее существенную роль в этом отношении выполняют редуценты (деструкторы) – сапротрофные грибы и бактерии.
   

   6.
   Транспортная – перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Такой перенос может осуществляться на огромные расстояния, например, при миграциях и кочевках животных. С транспортной функцией в значительной мере связана концентрационная роль сообществ организмов, например, в местах их скопления (птичьи базары и другие колониальные поселения).
   

   7.
   Средообразующая
   – преобразование физико-химических параметров среды. Эта функция является в значительной мере интегральной – представляет собой результат совместного действия других функций. Она имеет разные масштабы проявления. Результатом средообразующей функции является и вся биосфера, и почва как одна из сред обитания, и более локальные структуры.
   

   8.
   Рассеивающая – функция, противоположная концентрационной – рассеивание веществ в окружающей среде. Она проявляется через трофическую и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, смене покровов и т.п. Железо гемоглобина крови рассеивается кровососущими насекомыми.
   

   9.
   Информационная – накопление живыми организмами определенной информации, закрепление ее в наследственных структурах и передача последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.
   

   10.
   Биогеохимическая деятельность человека – превращение и перемещение веществ биосферы в результате человеческой деятельности для хозяйственных и бытовых нужд человека. Например, использование концентраторов углерода – нефти, угля, газа и др.
   

   Таким образом, биосфера представляет собой сложную динамическую систему, осуществляющую улавливание, накопление и перенос энергии путем обмена веществ между живым веществом и окружающей средой.
   

    

   5.1.6. Круговорот веществ в биосфере
   

    

   Основой самоподдержания жизни на Земле являются биогеохимические круговороты. Все химические элементы, используемые в процессах жизнедеятельности организмов, совершают постоянные перемещения, переходя из живых тел в соединения неживой природы и обратно. Возможность многократного использования одних и тех же атомов делает жизнь на Земле практически вечной при условии постоянного притока нужного количества энергии.
   

   В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический и антропогенный круговороты.
   

   Геологический круговорот (большой круговорот веществ в природе) – круговорот веществ, движущей силой которого являются геологические процессы. Протекает без участия живых организмов и осуществляет перераспределение вещества между биосферой и более глубокими слоями Земли. Крупнейшие формы рельефа (материки и океанические впадины) и крупные формы (горы и равнины) образовались за счет эндогенных процессов, а средние и мелкие формы рельефа (речные долины, холмы, овраги, барханы и др.), наложенные на более крупные формы, – за счет экзогенных процессов.
   

   Биологический (биогеохимический) круговорот (малый круговорот веществ в биосфере) – круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов и совершается в пределах биосферы. Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ, затем они потребляются гетеротрофами. В результате выделения в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, то есть превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы для синтеза автотрофами органических веществ. В зависимости от расположения резервного фонда (т.е. веществ не связанных с живыми организмами) биогеохимические круговороты можно разделить на два типа:
   

   1) Круговороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере и гидросфере (круговороты углерода, кислорода, азота).
   

   2) Круговороты осадочного типа с резервным фондом в земной коре (круговороты фосфора, кальция, железа и др.).
   

   Интенсивность биологического круговорота в первую очередь определяется температурой окружающей среды и количеством воды.
   

   С появлением человека возник антропогенный круговорот, или обмен, веществ.
   Антропогенный круговорот (обмен) – круговорот (обмен) веществ, движущей силой которого является деятельность человека. В нем можно выделить две составляющие: биологическую, связанную с функционированием человека как живого организма, и техническую, связанную с хозяйственной деятельностью людей (техногенный круговорот).
   

   Геологический и биологический круговороты в значительной степени замкнуты, чего нельзя сказать об антропогенном круговороте. Поэтому часто говорят не об антропогенном круговороте, а об антропогенном обмене веществ.