Ресурсосберегающая роль растительно-микробных взаимодействий в растениеводстве
Автореферат докторской диссертации по сельскому хозяйству
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | |
4. ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАСТИТЕЛЬНО-МИКРОБНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ
Подбор комплементарного микросимбионта. Специфичность микросимбионта по отношению к определённому виду или сорту растения является одним из важнейших факторов экзогенной регуляции растительно-микробных взаимодействий, что наиболее ярко проявляется при формировании бобово-ризобиального симбиоза.
В группе многолетних бобовых трав в естественных условиях (темно-серых лесных почв) корневые клубеньки образуются у люцерны и клевера. Козлятник восточный без инокуляции клубеньков не образует, поэтому формирование у него симбиотического аппарата возможно лишь при заражении почвы соответствующими бактериями (Rhizobiumgalegae).
Что касается однолетних бобовых, то наиболее комплементарным штаммом Rhizobium для гороха Спартак и Фараон был штамм 263б, а для сорта Темп - 260б.
В посевах люпина узколистного Орловский сидерат наиболее комплементарным оказался штамм 367, тогда как эффективность РМВ в агроценозах сорта Кристалл существенно возрастала при моноинокуляции штаммом 388.
Указанные штаммы не только оказали наибольшее стимулирующее действие на нодуляцию корней, повысив количество и массу клубеньков с леггемоглобином у сорта Кристалл соответственно на 53 и 28%, а у сорта Орловский сидерат - на 44 и 90%, но и активизировали работу нитрогеназного комплекса, по сравнению с неинокулированным контролем. При взаимодействии растений люпина Кристалл со штаммом Rhizobium 388 количество азота воздуха, фиксируемое агроценозами данного сорта возрастало до 137 кг/га, что превышало контроль в 1,7 раза, а варианты с менее активными штаммами клубеньковых бактерий в 1,1 и 1,6 раза. Специфичный, вирулентный и активный штамм 367 в посевах сорта Орловский сидерат улучшал азотфиксирующую способность люпина по сравнению с аборигенными микроорганизмами на 74%, а также относительно производственных штаммов 374 и 388 на 25 и 23% соответственно.
В посевах сои сорта Ланцетная наиболее вирулентным, специфичным и активным был штамм 626а, который не только значительно увеличивал мощность симбиотического аппарата, но и активизировал нитрогеназную активность в 1,6 раза по сравнению с аборигенными микроорганизмами.
Специфичным для сорта Свапа являлся штамм 634б на 45% увеличивший массу клубеньков с леггемоглобином, а их активность - на 94%.
Регуляция кислотности почвы и применение микроэлементов. Повышенная кислотность почвы является важнейшим фактором, ограничивающим активность симбиоза, как в Центрально-Черноземном регионе, так и в Нечерноземной зоне. Например, в Орловской области более 80% пашни имеет кислую реакцию среды.
Оптимизация рН почвы посредством известкования увеличивает долю участия биологического азота в формировании урожая многолетних бобовых трав на 12Е44%, а сбор сухого вещества при этом возрастает в 1,5-2,0 раза (рис. 3), а уровень азотфиксации порой достигает 400 кг/га.
1-й г.п.а 2-й г.п.а аа3-й г.п.а в среднем
Рисунок 3 - Урожайность сена многолетних бобовых трав, т/га, по годам пользования в зависимости от известкования и применения микроудобрений:
1 - люцерна; 2 - клевер; 3 - козлятник;
а - контроль;а - извВМо
Снижение кислотности почвы в агроценозах однолетних бобовых повышает было продемонстрировано на примере гороха посевного (табл.4). Изменение рН почвы с 5,5 до 5,8 оказало стимулирующее действие не только на нодуляцию корней гороха, но и способствовало улучшению фотосинтетической деятельности посевов. Увеличение массы активных клубеньков в среднем по сортам на 30% сопровождалось повышением эффективности работы единицы фотосинтетического аппарата на 16-22%. При этом количество азота воздуха, фиксируемого посевами, возрастало на 30-51% и достигало у сорта Темп 64 кг/га. Эффективность растительно-микробного симбиоза составила в среднем по сортам 33%.
Таблица 4. Влияние известкования на фотосинтетическую и симбиотическую деятельность сортов гороха посевного, среднее 2008-2010 гг.
Показатели |
Спартак |
Темп |
Фараон |
|||
контроль |
известь |
контроль |
известь |
контроль |
известь |
|
Азотфиксация, кг/га |
28,6 |
37,3* |
43,5 |
63,6* |
25,5 |
38,6* |
Масса активных клубеньков, мг/раст. |
47,0 |
67,7* |
108,3 |
152,0* |
53,8 |
57,6 |
Урожайность, т/га |
3,2 |
4,71* |
3,08 |
3,98* |
2,56 |
3,14* |
ЧПФ, г/м2 |
4,32 |
5,02* |
4,37 |
4,82 |
4,29 |
5,26* |
Различия достоверны при *Р0<0.05
Таким образом, оптимизация кислотности почвы является мощным фатором экзогенной регуляции бобово-ризобиального симбиоза, как для многолетних, так и однолетних бобовых культур, позволяющим значительно увеличивать долю биологического азота в формировании ими урожая.
Оптимизация минерального питания. Обязательное условие активного симбиоза - достаточная обеспеченность фосфором и калием. Внесение фосфорно-калийных удобрений увеличивает ассимиляцию атмосферного азота посевов сои на 34-64%, при этом доля фиксированного азота в формировании урожайности сои повысилось в среднем на 29% по сравнению с контролем, а эффективность РМВ составила 12%.
Особое место среди факторов экзогенной регуляции РМВ занимают азотные удобрения, которые угнетают симбиоз всех бобовых культур, задерживают образование клубеньков, сокращают продолжительность активного симбиоза, снижают активный симбиотический потенциал тем больше, чем выше норма азота. При дозе азота превышающей 30 кг д.в./га бобовые растения переходят с симбиотрофного на автотрофное питание.
Подтверждением данного вывода являются данные, полученные нами в опытах с клевером луговым в 2006-2008 гг., где изучалось влияние минеральных удобрений на способность клевера лугового вступать во взаимодействие с Rhizobiumtrifolii и образовывать клубеньки с леггемоглобином (Дурнев, Петрова, 2010). Независимо от нормы высева ячменя, наибольшее количество активных клубеньков было сформировано в вариантах без удобрений и на невысоком азотном фоне. С увеличением дозы минерального азота до 45 кг д.в. нодуляция корней клевера снижалась в 1,3-1,8 раза (в зависимости от нормы высева ячменя) по сравнению с контролем, тогда как в варианте с внесением N60 данный показатель уменьшался еще на 17-35%.
Влияние лстартовых доз минерального азота на эффективность РМС было изучено также на примере трех сортов гороха посевного, где было установлено, что доза N30 угнетающего действия на мощность симбиотического аппарата гороха посевного не оказала, а у сорта Темп на 30% активизировала функциональную активность клубеньков (рис. 4).
Однако, формирование 4 т зерна гороха данного сорта было всё же обусловлено преобладанием автотрофного питания азотом.
Рисунок 4 - Азотфиксирующая способность сортов гороха посевного в зависимости от внесения лстартового азота, кг/га (среднее 2008-2010 гг.)
Подтверждением тому являются данные о доле азота воздуха в формировании урожайности изученных генотипов, которая не превышала 34%, что свидетельствует о предпочтении современными сортами гороха посевного азота минеральных соединений, а не молекулярного. При этом существенной разницы между вариантами в посевах сортов Спартак и Темп отмечено не было, тогда как ингибирование симбиотической деятельности в посевах сорта Фараон при внесении азотных удобрений закономерно снизило долю биологического азота в урожае семян в 1,3 раза.
Совместное применение микробных препаратов и минеральных удобрений. Интродукция в агроэкосистему микроорганизмов с известными положительными свойствами повышает эффективность использования минеральных туков, нормы внесения которых могут быть снижены в 2 раза. Наши результаты показали, что экономический и хозяйственный эффект от применения в посевах гороха посевного биопрепаратов на основе PGPR и грибов Glomus сопоставим с внесением N22,5P30K45.
Наряду с возможностью совместного применения макроудобрений с микробными препаратами в посевах бобовых нами также была изучена целесообразность их использования с микроудобрениями, а также эффективность двойной инокуляции люпина и гороха ризобактериями (PGPR) и микоризными грибами (Glomus, АМ) (табл. 5).
В полевых исследованиях установлено, что некорневая подкормка растений люпина узколистного Кристалл молибденом на фоне инокуляции ризобактериями стимулировала клубенькообразующую способность растений, обеспечив дополнительную прибавку массы активных клубеньков на уровне 10%. Повышение нодуляции корней сопровождалось увеличением на 5% площади ассимиляционной поверхности листьев и на 6% сырой надземной биомассы растений в дополнении к моноинокуляции PGPR. В конечном итоге, содержание белка в семенах сорта Кристалл возросло на 5%, что обусловлено ключевой ролью данного микроэлемента в N-метаболизме растений (Петербургский, 1981). Дополнительной прибавки урожайности зерна сорта Кристалл от применения молибденового удобрения получено не было.
Таблица 5. Эффективность применения молибдена совместно с интродукцией PGPR и АМ в ризосферу люпина узколистного, относительные прибавки (%), среднее за 2008-2010 гг.
Показатель |
PGPR |
АМ |
PGPR+АМ |
PGPR+Мо |
АМ+Мо |
юпин узколистный Кристалл |
|||||
Масса активных клубеньков |
32* |
39* |
34* |
41* |
36* |
Площадь листьев |
7 |
- |
12* |
12* |
- |
Надземная биомасса растений (фаза 6-7 л.) |
36* |
31* |
2 |
42* |
- |
Содержание белка в семенах |
- |
- |
7* |
5 |
4 |
Урожайность |
11* |
15* |
11* |
11* |
7 |
юпин узколистный Орловский сидерат |
|||||
Масса активных клубеньков |
77* |
98* |
88* |
101* |
53* |
Площадь листьев |
3 |
- |
2 |
- |
- |
Надземная биомасса растений (фаза 6-7 л.) |
5 |
11* |
13* |
16* |
10* |
Содержание белка в семенах |
4 |
5 |
8* |
5 |
10* |
Урожайность |
27* |
31* |
33* |
33* |
13* |
Различия достоверны при *Р0<0.05
В отличие от сорта Кристалл, люпин узколистный Орловский сидерат в ответ на внекорневое внесение молибдена увеличивал как общую биомассу растений и семян, так и их белковость. При этом степень влияния совместного применения микроудобрения и ризобактерий на массу активных клубеньков и зеленую массу растений сорта Орловский сидерат была в 2,5-3 раза выше, чем на сорт Кристалл.
Наши попытки получить дополнительный урожай семян или сбор белка в результате совместного использования микоризных грибов и ризобактерий, а также внекорневой подкормки микроудобрениями в опытах с двумя сортами сои не увенчались успехом. Подобные результаты были получены учеными Сибирского НИИ земледелия и химизации (Дробышева, 2000).
Целесообразность двойной инокуляции PGPR и АМ была продемонстрирована в наших опытах с горохом посевным различных морфогенотипов.
Наиболее отзывчивыми на двойную инокуляцию оказались сорта гороха Темп и Фараон. При этом листочковый сорт Темп увеличивая мощность симбиотического аппарата на 65,3%, активизировал его функциональную активность в 2,4 раза, тогда как у афильного сорта Фараон повышение массы активных клубеньков на 48,1% в 4 раза увеличивало их нитрогеназную активность.
Существенно повысить зерновую продуктивность гороха при совместном использовании грибов АМ и ризобактерий удалось лишь у сорта Фараон и сорта Темп, где урожайность семян увеличивалась по сравнению с моноинокуляцией на 19 и 23% соответственно.
Таким образом, двойная инокуляция АМ и PGPR является эффективным приемом регуляции РМВ в посевах люпина узколистного, повышая белковость его семян на 8%, а также в посевах гороха посевного, воздействуя главным образом на увеличение урожайности зерна (+23-30%). Вместе с тем, выявленная сортовая реакция гороха на совместное применение микоризных грибов и ризобактерий указывает на нецелесообразность данного агроприема в отношении отдельных сортов гороха (Спартак) и сои.
Формирование эффективных РМС в смешанных агрофитоценозах. Оптимизация РМВ в смешанных пастбищных фитоценозах возможна посредством подбора наиболее подходящего компонента травосмеси, что позволяет не только повышать продуктивность пастбищных агрофитоценозов и качество корма для животных за счет реализации симбиотического потенциала многолетних бобовых трав, но и дифференцированно использовать источники азота в питании растений, тем самым способствуя энергоресурсосбережению.
В целом, наиболее высоким показателем продуктивного долголетия обладали травостои с включением клевера лугового, причем установлено, что урожайность травосмесей также находится в тесной взаимосвязи с симбиотической деятельностью посевов (рис. 5).
а)а ааб)
Рисунок 5 - Симбиотическая деятельность многолетних бобовых трав в составе пастбищных травосмесей:
а) количество активных клубеньков, б) масса активных клубеньков
Корреляционный анализ показал сильную положительную взаимосвязь между величиной симбиотического аппарата бобовых растений (масса и количество клубеньков) и урожайностью сухого вещества во всех пастбищных травостоях (r=+0,9).
Наибольшая обеспеченность 1 кормовой единицы переваримым протеином (139 г) была получена в варианте с клевером луговым, где масса активных клубеньков достигала 628Е658 кг/га. Вместе с тем, наличие в пастбищной травосмеси клевера лугового может обеспечивать повышение молочной продуктивности животных на 14Е18%, что обусловлено максимальной обеспеченностью корма сырым протеином (1097 и 855 кг/га) и обменной энергией (61,8 и 50,0 ГДж/га, при 100% и 50% норме высева, соответственно).
Таким образом, средостабилизирующая и ресурсосберегающая роль бобовых агрофитоценозов значительно повышается при оптимизации эндо- и экзогенных факторов формирования растительно-микробных симбиозов.
.
Биологическая эффективность РМС.
Уровень использования солнечной энергии посевами. Продемонстрированные в нашей работе симбиотические возможности бобовых культур напрямую связаны с фотосинтезом, ведь в основе симбиоза лежит глубокая модификация систем С- и N-метаболизма партнеров. Сравнительные исследования различных по морфотипу и направлению хозяйственного использования сортов бобовых культур в 2008-2010 гг. показали, что сорта проявляют ряд особенностей функционирования фотосинтетического аппарата на уровне первичных процессов преобразования энергии. Показано, что наиболее продуктивные сорта, такие как горох-хамелеон Спартак, люпин узколистный зернового направления использования Кристалл отличаются высокой скоростью фотохимических реакций, активностью фотосистемы II. Причем, существенное повышение функциональной активности листьев было отмечено в вариантах, формирующих наиболее активный симбиотический аппарат (рис. 6).
Например, в посевах люпина узколистного инокуляция штаммом 388, а также интродукция в ризосферу сорта Кристалл фосфатмобилизующих микроорганизмов и ризобактерий повышала квантовый выход на 10, 11 и 15% соответственно при снижении коэффициента НФТ в 1,3Е1,5 раза. Существенное улучшение функциональной активности листьев сорта Орловский сидерат происходило в вариантах со штаммом Rhizobium 367, PGPR и АМ, где количество квантов света не участвующих в фотохимических реакциях снижалось по сравнению с контролем на 19, 30 и 26% соответственно.
а)
б)
Рисунок 6 - Функциональная активность ФС II листьев сортов люпина узколистного в зависимости от факторов регуляции РМВ (среднее 2008-2010 гг.): а) коэффициент квантового выхода, б) коэффициент нефотохимического тушения
Это отразилось на эффективности использования солнечной энергии посевами. Например, КПД ФАР в посевах сорта Спартак был на 24,7% выше, чем у сорта Фараон, тогда как агроценозы люпина узколистного Кристалл использовали энергию солнечной радиации на 23,2% эффективнее сорта Орловский сидерат.
взаимодействие растений с полезной почвенной микрофлорой, посредством интродукции производственных штаммов PGPR, Rhizobium и Glomus в виде микробных препаратов, способствовала увеличению КПД ФАР посевов гороха, сои и люпина (табл. 5).
В среднем по сортам гороха посевного формирование эффективных растительно-микробных симбиозов увеличивало КПД ФАР посевов на 7,9-10,7%, причем наиболее продуктивным оказался симбиоз растений со штаммом клубеньковых бактерий 263б (+13,1%). Снижение кислотности почвы было не менее эффективным и увеличило КПД ФАР на 12,9% за счет улучшения свойств почвы и азотфиксирующей активности аборигенной симбиотической микрофлоры.
Таблица 5. Уровень использования солнечной энергии агроценозами гороха посевного в зависимости от формирования РМС, КПД ФАР, %, среднее 2008-2010 гг.
Вариант |
Сорта гороха |
Вариант |
Сорта сои |
Вариант |
Сорта люпина |
||||
Спар так |
Темп |
Фара он |
Свапа |
анцетная |
Крис талл |
Орловский сидерат |
|||
Контроль |
1,41 |
1,36 |
1,13 |
Контроль |
1,35 |
1,25 |
Контроль |
1,91 |
1,55 |
шт.250а |
1,54 |
1,28 |
1,36 |
PGPR |
1,35 |
1,43 |
PGPR |
2,09 |
1,96 |
шт.260б |
1,32 |
1,59 |
1,11 |
РК |
1,47 |
1,46 |
АМ |
1,98 |
1,93 |
шт.263б |
2,01 |
1,46 |
1,70 |
PGPR+ Мо |
1,47 |
1,57 |
Комплекс |
2,26 |
2,26 |
PGPR |
1,94 |
1,37 |
1,26 |
АМ |
1,48 |
1,52 |
PGPR+Мо |
2,06 |
2,13 |
АМ |
1,83 |
1,28 |
1,20 |
шт.645б |
1,26 |
1,35 |
АМ+Мо |
1,80 |
1,67 |
комплекс |
1,51 |
1,68 |
1,47 |
шт.626а |
1,45 |
1,47 |
Шт. 367 |
1,79 |
1,69 |
N30 |
1,69 |
1,84 |
1,21 |
шт.634а |
1,35 |
1,49 |
Шт. 374 |
1,48 |
1,19 |
К140 |
1,42 |
1,66 |
1,28 |
Шт. 388 |
1,92 |
1,50 |
|||
Известь |
2,08 |
1,76 |
1,39 |
Попытка экзогенной регуляции РМВ в агроценозах сои также показала увеличение уровня использования солнечной энергии в среднем по сортам на 4,7-9,2%. Вместе с тем следует отметить, что несмотря на отсутствие разницы между сортами по данному показателю на контрольном уровне, соя Ланцетная обладает большим (по сравнению с сортом Свапа) потенциалом повышения КПД фотосинтеза, а наиболее эффективным типом РМВ был эндомикоризный симбиоз (+11,5%) и бобово-ризобиальный (+8%).
Подобная ситуация складывалась и в посевах люпина узколистного, где сорт Кристалл в ответ на использование микробных препаратов оставлял неизменным уровень КПД ФАР. В то же время сорт Орловский сидерат формировал эффективные РМС со всеми группами эндофитов, повышая КПД ФАР с 1,55 до 1,9-2,3, что превышало контрольный уровень на 11-21% соответственно. В среднем по сорту взаимодействие растений с полезной почвенной микрофлорой способствовало увеличению эффективности использования солнечной энергии в продукционном процессе на 11,6%.
Таким образом, возможность применения микробиологических препаратов для создания более эффективных систем преобразования солнечной энергии является перспективной и может являться основой энергоресурсосбережения в растениеводстве при максимальном вовлечении биологических факторов в продукционный процесс.
Формирование микробного сообщества темно-серой лесной почвы в зависимости от формирования эффективных РМС. Успех инокуляции в значительной степени зависит от выживания интродуцированного микроорганизма в почве и его взаимоотношений с ризосферными микроорганизмами. Несмотря на постоянный интерес к оценке азотфиксирующей активности почв агроценозов, количество и состав азотфиксирующих микробных сообществ остается недостаточно изученным, и существующие сведения единичны и основаны, главным образом, на результатах использования традиционных методов культивирования (Задорина, 2008; Кизилова, 2010).
С появлением современных молекулярно-биологических подходов возможности изучения почвенных диазотрофных сообществ значительно расширились.
В этой связи одной из задач наших исследований являлось изучение влияния микробиологического препарата на основе производственного штамма Rhizobium на изменение численности прокариотного сообщества темно-серой лесной почвы, в т.ч. диазотрофов.
Количественный анализ почвенной микробиоты, полученный при использовании ПЦР с детекцией в реальном времени продемонстрировал, что значительную часть микробного сообщества темно-серой лесной почвы составляют бактерии, количество которых в 10 раз выше, чем архей и грибов
Ни сорт гороха посевного, ни интродукция производственного штамма Rhizobium не изменило количественных характеристик архейного сообщества (рис. 30), как наиболее консервативного (Андронов, 2008; Nicol, 2003; Schleper, 2005).
Численность грибной микрофлоры темно-серой лесной почвы в зависимости от сорта растений не изменялась, тогда как в варианте с внесением штамма клубеньковых бактерий 263б происходил рост количества грибов на 36% в ризосфере сорта Спартак и на 45% в ризосфере сорта Фараон.
Установлено, что существенной разницы между сортами по количеству бактерий в их ризосфере не было (рис. 32). Однако следует отметить, что по абсолютному значению бактериальное сообщество в посевах сорта Темп было многочисленнее, чем под сортом Фараон в 1,4 раза, а под сортом Спартак - в 1,7 раза. Вероятно, это можно объяснить повышенной экссудацией гороха Темп в связи с высокой скоростью линейного роста корня (Новикова, 2007).
Инокуляция семян гороха производственным штаммом 263б оказала существенное влияние на численность бактериального сообщества почвы (рис. 7), увеличив ее в ризосфере сорта Спартак и Фараон соответственно в 2,2 и 1,8 раза. Это наверняка связано с улучшением азотфиксирующей деятельности посевов данных сортов при инокуляции ризобиями. Количество бактерий в почвенных пробах, отобранных под горохом Темп не изменилось, что также обусловлено отзывчивостью данного сорта на штамм 263б.
Действительно, ПЦР-реакция суммарной почвенной ДНК с праймерами на ген нитрогеназы nifH показала увеличение количества диазотрофов в ризосфере сорта Спартак и Фараон в 2,7 раза (рис. 8). Очевидно, штамм 263б является для данных генотипов гороха активным, вирулентным и специфичным и не является комплементарным для сорта Темп. Однако следует отметить, что по сравнению с изученными сортами, ризосфера листочкового сорта Темп в 1,6-1,7 раза богаче диазотрофами, абсолютное количество которых доходило до 1,09109 кл./г почвы.
Рисунок 7 - Результаты количественного определения бактерий в ризосфере сортов гороха посевного в фазу 6-7 настоящих листьев (среднее 2009-2010 гг.) |
Рисунок 8 - Количество РНК-оперонов nifH-гена в ризосфере сортов гороха посвного, среднее 2009-2010 гг. |
Подтверждением нашим выводам являются данные корреляционного анализа, который показал наличие сильной положительной связи между количеством диазотрофов в почве и нитрогензной активностью корней - коэффициент r= +0,97.
Улучшение условий симбиотрофного питания растений оказало положительное влияние на сбор зерна гороха с 1 га (см.гл.4). Так, в среднем за годы исследований, за счет интродукции в ризосферу гороха производственного штамма клубеньковых бактерий 263б удалось добиться прибавки продуктивности гороха посевного Спартак на уровне 42%, а сорта Фараон - 50%. В посевах листочкового генотипа данный штамм не был эффективен.
Таким образом, использование селективного штамма Rhizobium в посевах гороха посевного позволяет повысить не только биологическую активность почвы, но и урожайность агроценозов. При этом рост зерновой продуктивности гороха связан с увеличением количества диазотрофов в ризосфере, что соответственно улучшало симбиотрофное питание растений азотом.
Устойчивость растений к биотическим факторам среды при формировании РМС. Устойчивость растений, как к абиотическим, так и биотическим факторам среды, во многом определяется количеством и качеством питательных веществ, которые главным образом поступают в растение за счет интеграции их с биотическими компонентами - микроорганизмами. Последние являются для растений донорами широкого крута адаптивно значимых функций (Проворов, Тихонович, 2003). При этом важное значение имеют полезные микроорганизмы ризосферы (PGPR), которые посредством выделения фитогормонов, антибиотиков, сидерофоров могут индуцировать у растений иммунитет.
Результаты наших исследований, полученные в условиях вегетационного опыта при искусственном заселении гороха бобовой тлей показали, что при интродукции микроорганизмов повышается нодуляция корней, что вызвало активизацию фотосинтетического аппарата растений.
Наличие Aphisfabae на растениях значительно снизило не только показатели фотосинтетической, но и симбиотической деятельности гороха. Вместе с тем, количество тлей в вариантах с инокуляцией штаммами Rhizobium было в 1,5-2,5 раза ниже, чем с использованием микоризы и в контроле. При этом число вредных насекомых на горохе находилось в обратно пропорциональной зависимости от массы клубеньков (r=-0,74Е0,97) (рис. 9).
Рисунок 9 - Изменение нодуляции корней гороха Темп в зависимости от используемых микроорганизмова и количества Aphisfabaeа на растениях (фаза 6-7 листьев гороха)
Исследование поведения тли с помощью EPG-анализа выявило общее сокращение времени активности тли при кормлении, увеличение времени до первого укола, продолжительности инактивации, а также механической работы стилета на растениях, формирующих активную симбиотическую систему. Это вероятно можно объяснить изменением направленности метаболических процессов в растении (например, изменение состава фенолов, активации некоторых ферментов, усиление лигнификации), а следовательно и его привлекательности как кормового субстрата (Zehnder, 1997;Tuterev, 2002).
Оценка устойчивости ценозов гороха посевного к болезням при обработке микробными препаратами проводилась в условиях полевого опыта на естественном фоне.
Изучаемые микробиологические препараты обладали способностью подавлять развитие фитопатогенной микрофлоры, причем наиболее эффективен оказался препарат на основе PGPR (БисолбиСан) (табл. 6). Применение этого препарата способствовало снижению развития аскохитоза на 1,5-6,4 %, корневых гнилей Ч на 4,8-14,8 %, мучнистой росы Ч на 5,8-11,5%. БисолбиМикс незначительно влиял на пораженность растений гороха болезнями.
Таблица 6. Развитие болезней гороха посевного Татьяна при использовании микробиологических препаратов и минеральных удобрений, % (среднее 2003-2005 гг.)
Варианты опыта |
Аскохитоз |
Корневая гниль |
Мучнистая роса |
Контроль |
31,8 |
30,2 |
43,3 |
БисолбиСан |
26,7 |
25,4 |
37,5 |
БисолбиМикс |
30,3 |
26,3 |
40,2 |
N22,5P30K45 |
29,3 |
18,6 |
38,6 |
N22,5P30K45+ БисолбиСан |
25,4 |
15,4 |
33,5 |
N22,5P30K45+ БисолбиМикс |
27,0 |
17,5 |
38,0 |
N45P60K90 |
30,0 |
22,1 |
33,8 |
N45P60K90+ БисолбиСан |
25,7 |
20,0 |
31,8 |
N45P60K90+ БисолбиМикс |
29,4 |
22,7 |
33,5 |
Таким образом, исследования показали, что растения, формирующие эффективную симбиотическую систему, обладают наименьшей аттрактивностью для вредителей, резистентностью к болезням, а полезные ризосферные микроорганизмы, в свою очередь, могут выступать в качестве индукторов устойчивости.
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | |