Книги по разным темам Pages:     | 1 | 2 | 3 |

которая проявляется фазовым захватом частоты и Таким образом, барорефлекторная составляюзначительным увеличением амплитуды колебаний щая вегетативной регуляции системы кровообращеее выходного сигнала (в частности, колебаний уров- ния играет значительную роль в регуляции уровня ня артериального давления). В литературе это явле- системного артериального давления, преобразуя шуние часто интерпретируют как проявление резонанса мовую высокочастотную импульсацию с барорецепв системе барорефлекса на данной частоте. В упро- торов каротидного синуса и аорты в функцию регулященном варианте понимания барорефлекторная пет- ции активности симпатического отдела вегетативной ля обратной связи представляет собой нелинейную нервной системы [40].

систему, входным параметром для которой является Кроме колебаний уровня артериального давлеимпульсация с барорецепторов от воздействия на ния медленные колебания на частоте около 0,1 Гц них артериального давления в дуге аорты, а выход- у человека выявляются и в вариабельности ритма ным параметром - уровень колебаний системного сердца, являясь результатом функциональной акартериального давления [30]. В 1926 г. e. Moissejeff, тивности того же механизма вегетативной регулядля создания экспериментальных условий изучения ции кровообращения, что и для данных колебаний свойств барорфлекторной дуги, предложил изолиро- в вариабельности артериального давления [46]. При вать от кровообращения оба каротидных синуса дуги этом при повышении системного артериального даваорты и денервировать аортальные барорецепторы, ления уровень частоты сердечных сокращений сничто позволило искусственно воздействовать на изо- жается, а при снижении артериального давления - лированные барорецепторы и наблюдать при этом увеличивается.

динамику уровня системного артериального давле- Учитывая наличие ряда доказательств в пользу ния. В последующем данная методика использова- как пейсмекерной, так и барорефлекторной теории лась для изучения барорефлекса у различных видов происхождения медленных колебаний в сердечноживотных [35], полученные при этом результаты под- сосудистой системе, можно принять как рабочий тверждали возможность наличия резонанса в баро- компромиссный вариант между данными теориями.

рефлекторной петле на частоте, близкой таковой у 0,1 Гц-колебания (у человека) порождаются, возможволн Мейера. но, нейронной сетью ствола головного мозга, котоАнализ функциональных свойств барорефлек- рая определяет колебания интенсивности потока имторной петли с обратной связью в указанных выше пульсов как симпатических, так и парасимпатических и некоторых других сходных работах [36] выявил кардиомоторных нейронов с периодом около 10 сеналичие в ней низкочастотного фильтра и времени кунд [15, 18]. При этом центральное происхождение задержки в обратной связи. Позже было косвенно низкочастотных колебаний в сердечном ритме обуопределено время задержки в петле обратной связи словливает тот факт, что свойства данного периодибарорефлекса, составившее порядка 2,5-2,6 секунд ческого процесса едва ли могут определяться каким[37], что совместимо с основной частотой колебаний либо одним единственным фактором, даже таким, на уровне 0,1 Гц. Барорефлекторная система имеет как барорефлекс. Данное предположение подтвержнелинейную природу и обеспечивает поддержение дается в работе G. nollo и соавторов (2005 г.) [47], кооптимального уровня выходного сигнала [38], что торые показали значение небарорефлекторных факимеет защитное значение, учитывая ее повышенную торов во взаимодействии медленных колебаний в чувствительность к внешним сигналам на частоте ритме сердца и системном артериальном давлении.

собственных колебаний выходного сигнала систе- Кроме того, в ряде работ был показан обратный эфмы вегетативной регуляции. Амплитуда медленных фект влияния вариабельности ритма сердца на изСаратовский научно-медицинский журнал. 2011. Том 7, № 1.

PHYSIOLOGY AND PAtHOPHYSIOLOGY менчивость артериального давления [48], что также синусной аритмии. В проводимых различными автоподвергает сомнению первопричинность барореф- рами исследованиях выявлено, что у спортсменов лекса в генерации 0,1 Гц-колебаний в системе крово- длительность участков прямой кардиореспираторобращения. Известно, что 0,1 Гц-колебания в вариа- ной синхронизации выше, чем у людей со средним бельности ритма сердца находятся в определенных уровнем физической активности [55]. В клинической функциональных взаимоотношениях с различными практике иногда находит применение явление кардисенсорными системами человека, а также отдела- ореспираторного синхронизма, имеющее непосредми центральной нервной системы, ответственных за ственное отношение к обсуждаемому межсистемвысшую нервную деятельность [49]. ному взаимодействию, заключающееся в развитии Важно отметить, что 0,1 Гц-колебания у человека кардиореспираторной синхронизации уровня 1:1 при выявляются также в вариабельности кровенаполне- совпадении частот дыхания и сердцебиения [56].

ния сосудов микроциркуляторного русла кожи [50] и Большой интерес также представляют исследоскелетных мышц [51]. При этом, по-видимому, данные вания фазовой синхронизации ритмов с частотой колебания являются следствием тех же механизмов 0,1 Гц у человека, учитывая важное значение данных вегетативной регуляции, но имеют преимуществен- колебаний в вегетативной регуляции сердечно-сосуно, вероятно, центрогенную, а не барорефлекторную дистой системы. Возможность синхронизации уровприроду. Однако особенности 0,1 Гц-колебаний в пе- ня 1:1 между 0,1 Гц-колебаниями в вариабельности риферическом сосудистом русле остаются дискусси- ритма сердца и вариабельности кровенаполнения онным вопросом. сосудов микроциркуляторного русла у практически Кардиобарорецепторная регуляция может обу- здоровых людей была выявлена достаточно недавно словливать динамику в кровяном давлении и сердеч- [50]. Показано, что в норме данные 0,1 Гц-колебания ном ритме от нескольких секунд до нескольких минут. находятся в состоянии синхронизованности значиВ анатомических и электрофизиологических исследо- тельную часть времени (что составляет в покое бованиях центральных механизмов, обеспечивающих лее 25% от общего времени). С физиологической барорефлекс, выявлена значительная роль быстрых точки зрения наличие синхронизации между вегетанервных центров и симпатических ядер спинного тивными регуляторными механизмами сердца и пемозга в формировании вариабельности сердечного и риферического кровообращения вполне может быть дыхательного ритмов [52]. Входным каналом бароре- обосновано, так как микроциркуляция крови находитцепторного контроля частоты сердечных сокращений ся под контролем системных и местных регуляторявляются множественные афферентные сигналы от ных механизмов с участием реактивности сосудибаро- и хеморецепторов, респираторных нейронов стой стенки. Важная роль вегетативных механизмов и высших нервных центров. Взаимодействие сосу- в регуляции микроциркуляции крови обусловливает додвигательного и дыхательного центров характери- развитие нарушений в последней на фоне различзуется нелинейными свойствами, функционируя как ных видов вегетативной дисфункции у человека [57].

комплексная нелинейная система с согласованием Существующее мнение, что данные колебания на во времени [53]. Таким образом, вегетативная регу- уровне капиллярного русла имеют исключительно ляция кровообращения представляет собой систему вазомоторную природу [58], спорно и требует дальсо сложной нейронной сетью, где спонтанные коле- нейшего изучения.

бания в выходном сигнале обусловлены динамикой Доказательством функциональной независисвойств самой системы и входными возмущениями, мости механизмов вегетативной регуляции, обв том числе и описанным ранее кардиореспиратор- условливающих появление 0,1 Гц-колебаний в ным взаимодействием, обусловливающим особен- вариабельности ритма сердца и вариабельности ности формирования высокочастотных колебаний в кровенаполнения микроциркуляторного русла, являвариабельности ритма сердца (частотно-зависимый ется различная ширина диапазона фазового захвафеномен) [7]. та частоты каждого из указанных 0,1 Гц-колебаний Существование в сердечно-сосудистой систе- внешним сигналом (управляемым дыханием) с лиме различных колебательных процессов, таких, как нейно меняющейся частотой [59]. Наблюдаемое явритм сердца, дыхание, кровообращение и система ление захвата дыханием низкочастотных колебаний их вегетативной регуляции, предполагает функцио- в вариабельности ритма сердца и вариабельности нальное взаимодействие между ними на различном кровенаполнения микроциркуляторного русла в диауровне организации. Одной из доказательных форм пазоне, близком к основной частоте системы (т.е.

организации функциональных взаимоотношений вблизи 0,1 Гц), характерно для классических автогемежду колебательными процессами является их син- нераторов под действием внешних возмущений. Это хронизация между собой [54]. Наиболее хорошо из- также свидетельствует о том, что основная частота ученной является кардиореспираторная синхрониза- низкочастотных колебаний в системе кровообращеция, в частности синхронизация между колебаниями ния не является стационарной и может варьировать в вариабельности ритма сердца на частоте дыхания в узких пределах (в диапазоне 0,06-0,14 Гц [59]), обеи самим дыханием, являющаяся функционально-ор- спечивая тем самым гибкую адаптацию вегетативной ганизационной основой для возникновения описан- регуляции к условиям функционирования. Результаной ранее в тексте респираторной синусной аритмии. ты указанной работы изменяют существующие предОднако сравнительно недавно было обнаружено, что ставления о природе повышенной чувствительности основной сердечный ритм и ритм дыхания также мо- вегетативной регуляции к внешним сигналам с частогут быть синхронизованы между собой [55]. При этом той около 0,1 Гц, объясняющие данный феномен с фазовая синхронизация дыхательного и сердечного позиции резонанса в петле обратной связи барорефритмов и модуляция сердечного ритма дыханием лекса. Учитывая наблюдаемый фазовый захват чавыступают в качестве конкурирующих аспектов кар- стоты собственных колебаний системы вегетативной диореспираторного взаимодействия, так как степень регуляции внешним сигналом [59], можно полагать, синхронизации дыхания и основного ритма сердца что 0,1 Гц-колебания в выходном сигнале являются обратно пропорциональна величине респираторной результатом динамики внутренних свойств системы Saratov Journal of Medical Scientific Research. 2011. Vol. 7, № 1.

38 ФиЗиологиЯ и ПатоФиЗиологиЯ вегетативной регуляции кровообращения, обуслов- 18. Malpas S.C. neural influences on cardiovascular variability: possibilities and pitfalls // amer. J. Physiol. Heart Circ.

енных общей инерционностью данной системы, а Physiol. 2002. Vol. 282. P. 6-20.

не пейсмекерной автогенерацией данных колебаний.

19. Hemodynamic basis of oscillations in systemic arterial Современные представления о вегетативной реpressure in conscious rats / b.J. Janssen, J. oosting, D.W. Slaaf гуляции системы кровообращения открывают новые [et al.] // amer. J. Physiol. 1995. Vol. 269. P. 62-71.

перспективы для развития медицины. Например, в 20. Malpas S.C., burgess D.e. Renal Sna as the primary настоящее время активно развивается подход к по- mediator of slow oscillations in blood pressure during hemorrhage // amer. J. Physiol. 2000. Vol. 279. P. 1299-1306.

вышению производительности труда и улучшения 21. taylor J.a., Williams t.D., Seals D.R., Davy K.P. lowобщего прихофизиологического состояния сотрудfrequency arterial pressure fluctuations do not reflect sympathetic ников предприятий, основанный на использовании outflow: gender and age differences // amer. J. Physiol. 1998.

свойств биологической обратной связи в вегетативVol. 274. P. 1194-1201.

ной регуляции сердца [60]. Находит клиническое при22. oscillatory patterns in sympathetic neural discharge and менение и оценка синхронизованности колебаний в cardiovascular variables during orthostatic stimulus / R. Furlan, a. Porta, F. Costa [et al.] // Circulation. 2000. Vol. 101. P. 886-892.

вегетативной регуляции системы кровообращения 23. low-frequency oscillation of sympathetic nerve activity [50, 61, 62].

decreases during development of tilt-induced syncope preceding sympathetic withdrawal and bradycardia / a. Kamiya, J. Hayano, библиографический список t. Kawada [et al.] // amer. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2005.

1. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории Vol. 289. P. 1758-1769.

функциональных систем. Принципы системной организации 24. Mancia G., Parati G., Castiglioni P., Di Rienzo M. effect функций. М.: Наука, 1973. C. 5-61.

of sinoaortic denervation on frequency-domain estimates of 2. Glass l. Introduction to Controversial topics in nonlinear baroreflex sensitivity in conscious cats // amer. J. Physiol. 1999.

Science: Is the normal Heart Rate Chaotic // Chaos. 2009. Vol.

Vol. 276. P. 1987-1993.

19. P. 028501.

25. Janssen b.J., Malpas S.C., burke S.l., Head G.a.

3. Heart rate variability: Standarts of measurement, Frequency-dependent modulation of renal blood flow by renal physiological interpretation, and clinical use // europ. Heart J.

nerve activity in conscious rabbits // amer. J. Physiol. 1997.

1996. Vol. 17. P. 354-381.

Vol. 273. P. 597-608.

4. Баевский Р.М., Иванов Г.Г. Вариабельность сердечного 26. Janssen b.J., Smits J.F. autonomic control of blood ритма: теоритические аспекты и возможности клинического pressure in mice: basic physiology and effects of genetic применения. М.: Медицина, 2000. 295 с.

modification // amer. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol.

5. Kamath M.V., Fallen e.l. Power Spectral analysis of Heart 2002. Vol. 282. P. 1545-1564.

Rate Variability: a noninvasive Signature of Cardiac autonomic 27. Grasso R., Rizzi G., Schena F., Cevese a. arterial Function // Critical Reviews in biomechanical engineering. 1993.

baroreceptors are not essential for low frequency oscillation of Vol. 21, iss. 3. P. 245-311.

arterial pressure // J. auton. nerv. Syst. 1995. Vol. 50. P. 323-331.

6. Wang D.y., Pomfrett C.J., Healy t.e. Respiratory sinus 28. Presence of vasomotor and respiratory rhythms in the arrhythmia: a new, objective sedation score // br. J. anaesth.

discharge of single medullary neurons involved in the regulation 1993. Vol. 71, iss. 3. P. 354-358.

of cardiovascular system / n. Montano, t. Gnecchi-Ruscone, 7. effect of respiratory rate on the relationships between RR a. Porta [et al.] // J. auton. nerv. Syst. 1996. Vol. 57. P. 116-122.

Pages:     | 1 | 2 | 3 |    Книги по разным темам