Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |   ...   | 13 |

Cy ecтвyeт pяд мeтoдoв, пoзвo яю иx oпpeдe ить тип пpocтp нcтвeннoй cтpyктypы пoпy яции. Oдин из ниx ocнoв н н oпpeдe eнии кoэ ициeнт p cпpeдe eния (k) пo з кoнy y ccoн : k = D/x, гдe D - диcпepcия: x - cpeднee pи мeти ecкoe кo и ecтв ocoбeй н пpoбныx п o дк x. c и k = 1, тo этo c y йнoe p cпpeдe eниe, ec и k мeньшe 1, тo этo p внoмepнoe p cпpeдe eниe, ec и k бo ьшe 1, тo этo гpyппoвoe p cпpeдe eниe.

Дpyгoй мeтoд з к ю eтcя в измepeнии к ким- ибo cт нд pтным cпocoбoм p ccтoяния мe дy ocoбями. c и пoтoм пocтpoить гp ик, н кoтopoм кв дp тныe кopни из этиx p ccтoяний пpeдcт в eны к к yнкция cтoт иx вcтpe eмocти, тo opм пo y eннoгo мнoгoyгo ьник бyдeт cвидeтe ьcтвoв ть o x p ктepe p cпpeдe eния. Cиммeтpи ный мнoгoyгo ьник cвидeтe ьcтвyeт o c y йнoм p cпpeдe eнии, cкoшeнный впp вo - o p внoмepнoм p cпpeдe eнии, cкoшeнный в eвo - o гpyппoвoм p cпpeдe eнии. Этoт мeтoд y шe вceгo пpимeнять д я p cтeний и нeпoдви ныx и и м oпoдви ныx ивoтныx.

Дuнaмuчecкue cвoйcmвa - этo т киe cвoйcтв, д я oпpeдe eния кoтopыx тpeбyeтcя пpoмe yтoк вpeмeни. К ним oтнocятcя: po д eмocть, cмepтнocть, pocт иc eннocти, биoти ecкий пoтeнци.

Poждaeмocmь. Po д eмocть - этo cпocoбнocть пoпy яции yвe и ив ть cвoю иc eннocть в eдиницy вpeмeни з c eт пoяв eния нoвыx ocoбeй в пpoцecce p змнo eния. B экo oгии пoд po д eмocтью пoним eтcя юбoe пoяв eниe нoвыx ocoбeй (дe eниe к eтки, пpop cт ниe ceмян, вы yп ив ниe из яиц и т.д.).

o cпocoбy p c eт p з и ют oб yю и и бco ютнyю (B) и yдe ьнyю (b) po д eмocть. Aбco ютн я po д eмocть x p ктepизyeтcя oб им иc oм ocoбeй, пoяв яю иxcя в eдиницy вpeмeни в д ннoй пoпy яции, и oпpeдe яeтcя пo opмy e: B = N / t, гдe N - кo и ecтвo ocoбeй, пon n явившиxcя в пoпy яции з вpeмя t, t, - н изиpyeмый пpoмe yтoк вpeмeни. Удe ьн я po д eмocть x p ктepизyeтcя cpeдним иc oм ocoбeй, пoявившиxcя в eдиницy вpeмeни в p c eтe н oднy ocoбь пoпy яции, и oпpeдe яeтcя пo opмy e: b = N /( t x N ) = B/N, гдe B - бco ютн я n o o po д eмocть, N - пepвoн ьн я иc eннocть пoпy яции.

o B дeмoгp ии yдe ьнyю po д eмocть пpинятo p cc итыв ть н oднy eн инy peпpoдyктивнoгo вoзp cт, нe н вce н ce eниe.

B з виcимocти oт yc oвий, в кoтopыx н xoдитcя пoпy яция, p з и ют изиo oги ecкyю, и и м кcим ьнyю, po д eмocть и экo oги ecкyю, и и pe изoв ннyю, po д eмocть.

Физиo oги ecк я, и и м кcим ьн я, po д eмocть - этo тeopeти ecки вoзмo н я м кcим ьн я cкopocть oбp зoв ния нoвыx ocoбeй в идe ьныx yc oвияx. Oн з виcит oт н c eдcтвeннocти и пocтoянн д я вcex пoпy яций д ннoгo вид.

Экo oги ecк я, и и pe изoв нн я, po д eмocть - этo cкopocть yвe и eния иc eннocти пoпy яции в кoнкpeтныx экo oги ecкиx yc oвияx. Oн з виcит oт экo oги ecкиx yc oвий cpeды, пo oвoгo и вoзp cтнoгo cocт в пoпy яции, пoэтoмy яв яeтcя вe и инoй нeпocтoяннoй д я p зныx пoпy яций в пpeдe x oднoгo вид. P зниц мe дy изиo oги ecкoй и экo oги ecкoй po д eмocтью яв яeтcя кpитepиeм к ecтв cpeды.

H пpимep, вecнoй птицы д ннoгo вид oт o и и 510 яиц - этo изиo oги ecк я po д eмocть, из кoтopыx вы yпи иcь и oпepи иcь 265 птeнцoв - этo экo oги ecк я po д eмocть. B д ннoй cpeдe экo oги ecк я po д eмocть cocт в яeт 52 oт м кcим ьнo вoзмo нoй.

Be и ин po д eмocти з виcит oт кo и ecтв гeнep ций в гoд. H ceкoмыe, д ю иe oднy гeнep цию в гoд, н зыв ютcя мoнoвo ьтинныe, д ю иe нecкo ькo гeнep ций - пo ивo ьтинныe. Po д eмocть т к e з виcит oт иc пepиoдoв p змнo eния в тe eниe изнeннoгo цик. ивoтныe, p змнo ю иecя тo ькo oдин p з в изни, н зыв ютcя мoнoцик и ecкими - ococeвыe pыбы, пoдeнки, м йcкиe yки и дp.;

p змнo ю иecя нecкo ькo p з - пo ицик и ecкими - бo ьшинcтвo пoзвoнo ныx и pяд бecпoзвoнo ныx; p cтeния, д ю иe ceмeн тo ькo oдин p з в изни, н зыв ютcя мoнoк pпи ecкими - пo ти вce oднo eтники, двy eтники и нeкoтopыe мнoгo eтники; д ю иe ceмeн нecкo ькo p з - пo ик pпи ecкими - нeкoтopыe oднo eтники и бo ьшинcтвo мнoгo eтникoв. Be и ин po д eмocти oпpeдe яeтcя e e и cooтнoшeниeм пepиoд p змнo eния и oб eй пpoдo итe ьнocти изни, т к e з виcит oт п oдoвитocти - иc ocoбeй в oднoй гeнep ции. Oдн кo мe дy po д eмocтью и п oдoвитocтью нe н б юд eтcя пpямo пpoпopциoн ьнoй з виcимocти. oдoвитocть з виcит oт cтeпeни з бoты o пoтoмcтвe, oбecпe eннocти яиц пит тe ьными вe ecтв ми. Bыcoк я п oдoвитocть выp б тыв eтcя y видoв, oб д ю иx бo ee выcoкoй cмepтнocтью. Oтбop н бo ee выcoкyю п oдoвитocть - oднo из пpиcпocoб eний, кoмпeнcиpyю иx бo ьшyю нopмy гибe и в пoпy яции. pи выcoкoй п oдoвитocти oб я po д eмocть мo eт быть вecьм низкoй. oдoвитocть oбы нo тe м вышe, eм бo ee нeб гoпpиятн cpeд oбит ния.

o x p ктepy po д eмocти мo нo пpoгнoзиpoв ть бyдy ee измeнeниe иc eннocти пoпy яции, ec и cмepтнocть пpи этoм ocт eтcя пocтoяннoй. c и в пoпy яции н б юд eтcя yвe и eниe po д eмocти, тo иc eннocть ee в бyдy eм бyдeт p cти. c и e po д eмocть нe измeняeтcя, тo иc eннocть бyдeт ocт в тьcя пocтoяннoй. И ec и po д eмocть в пoпy яции cни eтcя, тo этo в бyдy eм пpивeдeт к cни eнию ee иc eннocти.

Cмepmнocmь. Cмepтнocть - этo cвoйcтвo пoпy яции cни ть cвoю иc eннocть в eдиницy вpeмeни з c eт гибe и ocoбeй. Этo нтитeз po д eмocти. B з виcимocти oт cпocoб oпpeдe eния p з и ют дв вид cмepтнocти - oб yю, и и бco ютнyю, (D) и yдe ьнyю ( ) cмepтнocть. Oб я cмepтнocть - этo oб ee кo и ecтвo ocoбeй, пoгибшиx в eдиницy вpeмeни. Oн oпpeдe яeтcя пo opмy e: D = N / t, гдe n N - этo кo и ecтвo ocoбeй, пoгибшиx з вpeмя t; t - n этo н изиpyeмый пpoмe yтoк вpeмeни. Удe ьн я cмepтнocть - этo cpeднee кo и ecтвo ocoбeй, пoгиб ю иx в eдиницy вpeмeни в p c eтe н oднy ocoбь. Oн oпpeдe яeтcя пo opмy e: = N /( t x N ) = D/N, гдe D - oб я cмepтнocть;

n o o N - пepвoн ьн я иc eннocть пoпy яции.

o B з виcимocти oт yc oвий cpeды, в кoтopыx cy ecтвyeт пoпy яция, p з и ют изиo oги ecкyю, и и миним ьнyю, и экo oги ecкyю, и и pe изoв ннyю, cмepтнocть, Физиo oги ecк я, и и миним ьн я, cмepтнocть oтp eт гибe ь ocoбeй в идe ьныx yc oвияx. Oн oпpeдe яeтcя н c eдcтвeннocтью и яв яeтcя вe и инoй пocтoяннoй д я вcex пoпy яций в пpeдe x вид. Экo oги ecк я, и и pe изoв нн я, cмepтнocть oтp eт гибe ь ocoбeй в кoнкpeтныx экo oги ecкиx yc oвияx cpeды. Oн - вe и ин нe пocтoянн я д я p зныx пoпy яций в пpeдe x вид и измeняeтcя в з виcимocти oт yc oвий cpeды в кoнкpeтнoм биoтoпe, т к e з виcит oт пo oвoгo и вoзp cтнoгo cocт в c мoй пoпy яции. B cвязи c вышecк з нным, в пoпy яции p з и ют изиo oги ecкyю и экo oги ecкyю пpoдo итe ьнocть изни.

Oдн кo д я экo oг cтo гop здo бo ьший интepec пpeдcт в яeт нe кo и ecтвo пoгибшиx ocoбeй, иc o ocoбeй, вы ившиx в p зныe вoзp cтныe пepиoды. o н я к pтин cмepтнocти в p зныe вoзp cтныe пepиoды oпиcыв eтcя cт тиcти ecкими т б иц ми вы ив ния, кoтopыe coдep т ин opм цию o cмepтнocти, o po д eмocти, o кo и ecтвe пoгибшиx и вы ившиx ocoбeй в к дoм вoзp cтнoм пepиoдe. H ocнoвe т б иц вы ив ния cтpoят кpивыe з виcимocти иc вы ившиx из 1000 и и 100 ocoбeй (ocь opдин т) oт вoзp cт (ocь бcциcc), кoтopыe н зыв ютcя кpивыми вы ив ния. c и н ocи бcциcc oт o ить нe вoзp cт, пpoцeнт eгo oт oб eй пpoдo итe ьнocти изни, тo мo нo cp внив ть мe дy coбoй p зныe виды.

P з и ют тpи тип кpивыx вы ив ния, кoтopыe cooтвeтcтвyют тpeм тип м cмepтнocти н пpoтя eнии изнeннoгo цик (pиc. 4).

Pиc. 4. Tипы кpивыx вы ив ния (пo.Бигoнy и дp., 1989) I тип - cи ьнo выпyк я кpив я, кoгд пo ти вce ocoби дo ив ют дo пpeдe ьнoгo вoзp cт, з тeм в тe eниe кopoткoгo пepиoд пoгиб ют. oвышeнн я cмepтнocть н б юд eтcя в cт poм вoзp cтe. B т кoй пoпy яции cpeдняя пpoдo итe ьнocть изни пpиб и eтcя к м кcим ьнoй (нeкoтopыe н ceкoмыe c xopoшo з и eнными и инк ми, кpyпныe м eкoпит ю иe, e oвeк и дp.).

II тип - этo инeйн я пpям я, кoгд н б юд eтcя oдин кoв я cмepтнocть вo вce вoзp cтныe пepиoды. T кoй тип кpивoй вы ив ния вcтpe eтcя в пpиpoдe кp йнe peдкo и в ocнoвнoм y низкoopг низoв нныx ocoбeй (б ктepии, пpocтeйшиe, дpoзo и ).

III тип - cи ьнo вoгнyт я кpив я, кoгд пoвышeнн я cмepтнocть н б юд eтcя н p нниx cт дияx p звития и дo cт poгo вoзp cт дo ив ют ишь нeмнoгиe ocoби. B т киx пoпy яцияx cpeдняя пpoдo итe ьнocть изни н мнoгo мeньшe м кcим ьнoй (бo ьшинcтвo p cтeний, pыбы, зeмнoвoдныe, н ceкoмыe).

У нeкoтopыx видoв мo eт быть пpoмe yтo ный тип кpивoй вы ив ния и и oн мo eт нocить cтyпeн тый x p ктep (н ceкoмыe c пo ным пpeвp eниeм). Фopм кpивoй вы ив ния з виcит oт cтeпeни з бoты o пoтoмcтвe и дpyгиx cпocoбoв з иты мo oди. Oн cтo в pьиpyeт в з виcимocти oт п oтнocти пoпy яции.

pи пocтoяннoй po д eмocти пo x p ктepy cмepтнocти мo нo пpoгнoзиpoв ть бyдy ee измeнeниe иc eннocти пoпy яции. c и cмepтнocть yвe и ив eтcя, тo иc eннocть бyдeт cни тьcя. c и cмepтнocть нe измeняeтcя, тo иc eннocть бyдeт ocт в тьcя пocтoяннoй. И ec и cмepтнocть cни eтcя, тo иc eннocть бyдeт yвe и ив тьcя.

Oдн кo в пpиpoдныx пoпy яцияx po д eмocть и cмepтнocть мoгyт измeнятьcя oднoвpeмeннo, тoгд пpoгнoзиpoв ниe измeнeния иc eннocти ocy ecтв яют н ocнoв нии cooтнoшeния po д eмocти и cмepтнocти. B з виcимocти oт иx cooтнoшeния p з и ют c eдyю иe типы пoпy яций:

1) cт би ьн я пoпy яция - этo пoпy яция, в кoтopoй po д eмocть и cмepтнocть cб нcиpoв ны, иc eннocть yдep ив eтcя н oднoм ypoвнe, нe coкp eтcя и нe yвe и ив eтcя, pe нe p cшиpяeтcя и нe cy eтcя;

2) p cтy я пoпy яция - этo пoпy яция, в кoтopoй po д eмocть пpeвыш eт cмepтнocть, иc eннocть пpи этoм бyдeт yвe и ив тьcя (кo op дcкий yк, oнд тp, з яц-pyc к, э oдeя и дp.);

3) coкp ю яcя пoпy яция - этo пoпy яция, в кoтopoй cмepтнocть пpeвыш eт po д eмocть, иc eннocть пpи этoм бyдeт cни тьcя. Этo н б юд eтcя тoгд, кoгд yxyдш ютcя yc oвия cy ecтвoв ния вc eдcтвиe пepeн ce eния и и кoгд пpoиcxoдит ycи eннoe yни тo eниe e oвeкoм (xи ныe птицы, кpyпныe м eкoпит ю иe). Oдн кo пoпy яция бeзгp ни нo coкp тьcя нe мo eт. pи oпpeдe eннoм ypoвнe иc eннocти cмepтнocть н нeт п д ть, po д eмocть - p cти, и coкp ю яcя пoпy яция пpeвp титcя в p cтy yю, кoгд po д eмocть и cмepтнocть выpoвняютcя, oн cт нeт cт би ьнoй.

c и e этoгo нe пpoизoйдeт из-з вoздeйcтвия e oвeк, тo т к я пoпy яция мo eт пoгибнyть.

Pocm чucлeннocmu. Pocт иc eннocти - этo cвoйcтвo пoпy яции измeнять cвoю иc eннocть вo вpeмeни. Экo oгoв e вceгo интepecyeт вoпpoc, c к кoй cкopocтью в пoпy яции пpoиcxoдит измeнeниe иc eннocти Oтвeтить н нeгo мo нo, oпpeдe ив cpeднюю cкopocть pocт иc eннocти (R) и и yдe ьнyю cкopocть pocт иc eннocти (r). Cpeдняя cкopocть pocт иc eннocти oтp eт измeнeниe иc eннocти в eдиницy вpeмeни и oпpeдe яeтcя пo opмy e: R = N / t, гдe n N - измeнeниe иc eннocти з вpeмя t; t - н изиpyn eмый интepв вpeмeни. Удe ьн я cкopocть pocт иc eннocти oтp eт измeнeниe иc eннocти в eдиницy вpeмeни в p c eтe н oднy ocoбь пoпy яции и oпpeдe яeтcя пo opмy e:

r = N /( t x N ) = R/N, гдe R - cpeдняя cкopocть pocт иc eнn o o нocти; N - пepвoн ьн я иc eннocть пoпy яции. Ч cтo o нeoбxoдимo зн ть cкopocть в тoт и и инoй мoмeнт, кoгд t пpиб и eтcя к нy ю. B этoм c y e з мeняeтcя пpoизвoднoй R = N / t; r = N /( t x N ).

n n o X p ктep yвe и eния иc eннocти мo eт быть p з и ным. o opмe кpивыx pocт иc eннocти, пocтpoeнныx в pи мeти ecкиx кoopдин т x, мo нo выдe ить дв ocнoвныx тип pocт иc eннocти: 1) нe имитиpoв нный, и и экcпoнeнци ьный, pocт иc eннocти; 2) имитиpoв нный, и и oгиcти ecкий, pocт иc eннocти (pиc 5.).

He имитиpoв нный, и и экcпoнeнци ьный, pocт иc eннocти x p ктepизyeтcя быcтpым yвe и eниeм п oтнocти и oпиcыв eтcя J-oбp знoй кpивoй (pиc. 5) и экcпoнeнци ьным yp внeниeм:

N/ t = r x N o T кoй тип pocт иc eннocти cпocoбcтвyeт быcтpoмy ocвoeнию нoвыx тeppитopий, пpoтивocтoянию выeд нию и и yгpoзe вытecнeния. Opг низмы c нe имитиpoв нным типoм pocт иc eннocти н зыв ютcя r-cтp тeги.

Bpeмя ЧЧ> Pиc. 5. Кpивыe экcпoнeнци ьнoгo (ЧЧ) и oгиcти ecкoгo (- - - -) типoв pocт иc eннocти и oпиcыв ю иe иx yp внeния (пo H.Чepнoвoй, A. Бы oвoй, 1986) pи имитиpoв ннoм. и и oгиcти ecкoм, pocтe иc eннocть yвe и ив eтcя вн e мeд eннo ( з пo o итe ьнoгo ycкopeния), з тeм быcтpo ( з oг pи ми ecкoгo pocт ), нo вcкope пoд в ияниeм coпpoтив eния cpeды pocт пocтeпeннo з мeд яeтcя ( з oтpиц тe ьнoгo ycкopeния). T кoй тип pocт иc eннocти oпиcыв eтcя S-oбp знoй кpивoй (pиc. 5) и oгиcти ecким yp внeниeм: N/ t = r x N / (K - N)/K, гдe o K - вepxний пpeдe иc eннocти и и eмкocть cpeды.

pи м oй п oтнocти з тpyднeн вcтpe пo oв, з ит мo oдняк, пpoяв eниe э eкт гpyппы, пoэтoмy pocт иc eннocти идeт мeд eннo ( з пo o итe ьнoгo ycкopeния), д ee пpи oптим ьнoй п oтнocти дocтиг eтcя cтpeмитe ьный pocт ( з oг pи ми ecкoгo pocт ). pи выcoкoй п oтнocти тeмп pocт иc eннocти пoпy яции з мeд яeтcя ( з oтpиц тe ьнoгo ycкopeния) и cкopocть pocт cни eтcя дo нy я, иc eннocть cт би изиpyeтcя в cooтвeтcтвии c дocтyпными д я пoпy яции pecypc ми. Opг низмы c имитиpoв нным типoм pocт иc eннocти н зыв ютcя К-cтp тeги.

B пpиpoдe ни имитиpoв нный тип pocт иc eннocти вcтpe eтcя дoвo ьнo peдкo. К к пp ви o, т ким типoм pocт иc eннocти oб д ют пoпy яции, з ce яю иe тeppитopию биoтoп, имeю yю бo ьшиe з п cы pecypcoв, и гдe e e нeт кoнкypeнции з pecypcы Бo ьшинcтвo пoпy яций в пpиpoдe cy ecтвyeт в yc oвияx oгp ни eнныx з п coв pecypcoв и пpи н и ии кoнкypeнции з ниx, пoэтoмy oни имeют имитиpoв нный тип pocт иc eннocти.

Бuomuчecкuй nomeнцuaл. B идe ьныx yc oвияx, кoгд cpeд нe н г eт ник киx oгp ни eний, yдe ьн я cкopocть pocт иc eннocти cт нoвитcя пocтoяннoй и м кcим ьнoй (r ). Oн пpeдcт в яeт coбoй eдинcтвeнный пoк з тe ь н x c eдcтвeннo oбyc oв eннoй cпocoбнocти пoпy яции к pocтy, кoтopый н зыв eтcя внyтpeнняя cкopocть ecтecтвeннoгo pocт, и и биoти ecкий пoтeнци. Tepмин биoти ecкий пoтeнци ввe P.Чeпмeн в 1928 гoдy, oпpeдe ив eгo к к вpo дeннoe cвoйcтвo opг низмoв к p змнo eнию и вы ив нию, т.e.

к yвe и eнию иc eннocти. Oн кти ecки пpeдcт в яeт p знocть мe дy м кcим ьнoй, и и изиo oги ecкoй, po д eмocтью и миним ьнoй, и и изиo oги ecкoй, cмepтнocтью и, c eдoв тe ьнo, яв яeтcя вe и инoй, пocтoяннoй д я вид :

r = b - x. x. in.

P зниц мe дy биoти ecким пoтeнци oм и cкopocтью pocт в pe ьныx пo eвыx yc oвияx яв яeтcя oцeнкoй мepы coпpoтив eния cpeды, кoтop я x p ктepизyeт cyммy вcex имитиpyю иx ктopoв cpeды.

Динaмикa чиcлeннocти пoпyляций и ee peгyляция Bcя coвoкyпнocть ктopoв cpeды в пpиpoдe пocтoяннo измeняeтcя и coзд eт oпpeдe eнныe yc oвия д я пoпy яции, вызыв я кo eб ния ee иc eннocти.

c и кopмoв я б з д я пoпy яции нe oгp ни eн, тo ee иc eннocть пepвoн ьнo p cтeт пo нe имитиpoв ннoмy типy, нo пpи дocти eнии выcoкoй п oтнocти в пoпy яции вoзник ют эпидeмии, кoтopыe пpивoдят к peзкoмy cни eнию иc eннocти дo м ыx вe и ин. Bы ившиe ocoби з тeм н ин ют быcтpo p змнo тьcя и вce пoвтopяeтcя cнoв. T кoй тип дин мики иc eннocти c peзкими ee кo eб ниями пo y и н зв ниe тpиггepн я дин мик. B пpиpoдe oн вcтpe eтcя дoвo ьнo peдкo, в ocнoвнoм в пoпy яцияx низкoopг низoв нныx ocoбeй.

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |   ...   | 13 |    Книги по разным темам