Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 |   ...   | 29 |

б - отсутствие интерференции для автоволн в активной среде (видно, что автоволны при столкновении не проходят одна сквозь другую, как на рисунке слева, а аннигилируют) Рисунок 4.4 - Дифракция автоволн а - построение Гюйгенса: каждая точка среды, которой достиг в данный момент фронт автоволны, становится источником элементарных круговых автоволн;

б - огибание автоволной границы активной среды (последовательные положения фронта отмечены цифрами) Более 25 лет тому назад было понято, что автоволны представляют собой особый класс природных явлений, что было обусловлено их существенными отличиями (рассмотрены выше) от других типов волн.

4.2 Автоволны в активных средах без восстановления энергии В качестве примеров активных сред без восстановления энергии можно привести, например, естественные среды, такие как ковыльная степь и лесной массив, искусственную - бикфордов шнур.

В первых, энергия запасена в степной траве или лесных деревьях, а в последних в пороховой начинке.

Простейшие автоволны - это волны горения (частный случай окисления). В наших примерах это огненные фронты степного и лесного пожаров или волна горения, бегущая вдоль шнура.

Во всех рассматриваемых случаях, в процессе распространения огня, вещество переходит из устойчивого высокоэнергетического состояния (несгоревшая степная трава, несгоревшие деревья или порох) в низкоэнергетическое - выжженная зона (пепел, газы и другие фрагменты, которые остаются после горения). При этом часть энергии, которая высвобождается в зоне горения, рассеивается, а остальная часть расходуется на розжиг близлежащего слоя среды: сигнал заново воспроизводится в каждой точке среды и передается подобно эстафете. Хотя (в силу естественных условий) сгоревшие участки степи и леса могут восстанавливаться, но это событие произойдет через довольно длительное время. Возможность повторного их сжигания будет исчисляться годами. Поэтому такие среды отнесены к средам без восстановления энергии.

4.3 Автоволны в активных средах с восстановлением запаса энергии Среды, в которых после пробега автоволны возможно восстановление запаса их энергии, называют активными средами с восстановлением энергии.

Иначе говоря, среды, которые после прохождения фронта автоволны в силу заложенных в них каких-либо причин способны из низкоэнергетического состояния вернуться вновь в высокоэнергетическое и готовы к пробегу последующей автоволны, называют средами с восстановлением запаса энергии.

В таких средах осуществимо возникновение локальных самоподдерживающихся источников автоволн различных типов. Подобные среды возможно создать или распознать и изучить.

Существуют подобные активные среды, созданные сотрудниками Института биологической физики АНСССР. Распознаны и изучаются таковые и в медико-биологической области, они будут рассмотрены несколько позже.

Познакомимся с примерами активных сред с восстановлением энергии, являющимися творением ума и рук специалистов, работающих в области биологической физики.

4.3.1 Активная среда в виде горелки Сотрудниками указанного выше академического института М.А.Морозовым и Г.Р.Иваницким в 1979 г. была изобретена специальная горелка, предназначенная для демонстрации несложного механизма возникновения и распространения автоволн.

Горелка состояла из ванночки, заполненной густым маслом, металлического листа с последовательно расположенными отверстиями, просверленными поблизости друг от друга и асбестовых жгутов, вставленных в эти отверстия. Ванночка накрывалась металлическим листом, начиненным асбестовыми жгутами. Таким образом, нижние концы жгутов оказывались опущенными в густое масло. Известно, что асбест не горит - низкоэнергетический уровень. Однако, после пропитки маслом, он превращается в фитиль, способный гореть - высокоэнергетический уровень. Подожженный внешним источником огня единичный асбестовый фитиль будет гореть до тех пор, пока напитан маслом. Ввиду того, что скорость поступления масла в жгут ниже скорости горения фитиля, огонь вскоре погаснет. Спустя некоторое время жгут опять пропитается маслом. Цикл горения можно повторить. Следовательно, для этого случая характерны следующие состояния фитиля: горение до гашения - пропитка маслом - готовность к последующему горению.

Если же горелка снабжена некоторым числом последовательно расположенных на близком расстоянии линией фитилей, то поджог первого приведет к последовательному загоранию остальных: через некоторое время первый фитиль погаснет (выгорит масло), успев поджечь второй, и по ряду фитилей горелки будет перемещаться фронт пламени. И в этом случае пламя, дойдя до конца ряда, потухнет. При выполнения временного условия последовательной пропитки асбестовых жгутов возможен очередной поджег первого фитиля тотчас после гашения последнего и распространение новой волны горения по этому ряду.

При этом же условии по фитилям, замкнутым в круг, огненный фронт, возбужденный внешним источником, будет распространяться постоянно, поджигая один фитиль за другим. Пламя начнет вращаться, самовоспламеняясь без помощи внешнего источника огня.

В случае заполнения фитилями всей плоскости листа и создании определенных условий также будет вращаться огненная спиральная волна горения (см. рисунок 4.5).

Рис 4.5 - Закручивание спирального фронта пламени на горелке Слева на последнем кадре схематически изображены фазы закручивания фронта пламени (М. А. Морозов, Г. Р. Иваницкий) 4.3.2 Активная среда на основе химической реакции Из-за специфичности этого явления описание воспроизведем в полном соответствии с текстом, изложенным Г.Р.Иваницким. Химически активная среда была создана в нашем институте (Институт биологической физики АНСССР) А.М.Жаботинским и А.Н.Заикиным в 1970 г. и представляет собой тонкий слой жидкости, где протекает окислительная реакция Белоусова (позднее эта реакция получила название реакции Белоусова-Жаботинского). Реакция имеет циклический (колебательный) характер. В отличие от большинства известных окислительных процессов, которые идут до исчерпания одного из субстратов (окислителя или восстановителя), в ходе этой реакции выделяется ингибитор, тормозящий реакцию на некоторое время после того, как исчерпана лишь небольшая доля реагентов. Состав реакционной смеси следующий (он был описан Б.П.Белоусовым в середине 50-х годов): лимонная кислота - 2,00 г, сульфат церия - 0,16 г, бромат калия - 0,20 г, серная кислота (1:3) - 2,0 мл, вода до общего объема - 10,0 мл. Церий (металл переменной валентности) играет роль маятника: он появлялся то в окисленной, то в восстановленной форме.

Обобщенно реакцию можно представить следующим образом: сначала бромат окисляет ионы Ce+3 до Ce+4, а сам превращается в гипобромит; гипобромит окисляет лимонную кислоту, а бром восстанавливает Ce+4 в Ce+,давая бромид-ион, способный тормозить реакцию ионов Ce с броматом. Попеременное изменение степени окисления церия проявляется в периодическом изменении окраски раствора. Для получения периодической реакции можно использовать и иные субстраты (сегодня известно около 50 аналогичных колебательных химических реакций). Описание этой реакции было позднее в деталях уточнено Р. Нойесом, Р. Филдом (США) и Э. Керошем (Венгрия).

Если указанную реакционную смесь налить тонким слоем в плоский сосуд, то за счет ухудшения перемешивания каждый малый объем жидкости можно рассматривать как элемент активной возбудимой среды с восстановлением, по которой автоволны окисления могут пробегать столько раз, насколько хватит запасов субстратов (рисунок 4.6).

Рис 4.6 - Автоволны в химической активной среде (А.М. Жаботинский, А.Н. Заикин) В реакции Белоусова-Жаботинского за один раз окисляется приблизительно 0,01 субстрата, и волна окисления может пробежать около 100 раз. Механизм распространения волн окисления в принципе тот же, что и волн горения (горение - частный случай окисления): возбужденные ("горящие") элементы среды возбуждают ("поджигают") соседние.

4.3.3 Активная среда в виде возбудимой биологической ткани Изучение активных биологических сред было начато в 1966 г. сотрудниками вышеупомянутого академического института под руководством В.И.

Кринского.

Оказалось, что такими средами являются нервное волокно, головной и спинной мозг, гладкомышечные стенки кишечника, матки, мочевого пузыря и сердечная мышца.

Наиболее известным представителем рассматриваемой среды является нервное волокно, а распространяющийся по нему импульс - автоволна, представляющая собой электрохимическую волну перехода от состояния покоя к активному состоянию (возбуждению).

Известно, что основной функцией нервных клеток, составляющих нервное волокно, является переработка, хранение и передача по определенным путям информации, нужной для координации работы многоклеточного организма.

В качестве примера проследим механизм передачи сигнала от рецепторных клеток сетчатки глаза человека (палочки и колбочки), содержащих светочувствительный пигмент родопсин, связанный с мембранными структурами клетки. При воздействии света на структуру молекулы родопсина (генераторный потенциал) происходит изменение проницаемости значительной части поверхности клеточной мембраны для ионов натрия и калия. При этом в клетке генерируются электрические импульсы, передающиеся в головной мозг, где на уровне коры больших полушарий формируется зрительный образ.

Таким образом изменение проницаемости мембраны приводит к "рождению" электрического нервного импульса, поступающего в соответствующее место центральной нервной системы.

Вспомним, что биоэлектрические потенциалы, электрические потенциалы, возникающие в тканях и отдельных клетках человека, животных и растений являются важнейшими компонентами процессов возбуждения и торможения.

Известно, что у живых клеток в покое (потенциал покоя) между внутренним содержимым клетки и наружным раствором существует разность потенциалов в пределах 60-90 мВ, локализованная на поверхностной мембране. Причем внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной. Сказанное является следствием избирательной проницаемости покоящейся мембраны для ионов K+. Оказывается, что концентрация K+ в протоплазме примерно в 50 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, поэтому, диффундируя из клетки, ионы выносят на наружную сторону мембраны положительные заряды, при этом внутренняя сторона мембраны, практически не проницаемой для крупных органических анионов, приобретает отрицательный потенциал. Поскольку проницаемость в покое для Na+ примерно в 100 раз ниже, чем для K+ диффузия натрия из внеклеточной жидкости (где он является основным катионом) в протоплазму мала и лишь незначительно снижает потенциал покоя, обусловленный ионами K+.

Когда генераторный потенциал достигает критического значения, в соседнем участке мембраны нервного волокна возникает распространяющийся потенциал действия, являющийся одним из основных компонентов процесса возбуждения. В нервных клетках он обеспечивает проведение сигнала чувствительных окончаний (рецепторов) к телу нервной клетки и далее. Амплитуда потенциала действия для большинства нервных и мышечных волокон примерно одинакова и составляет 110-120 мВ. Длительность его колеблется от 0,3-0,4 мс - для нервных волокон до 50-600 мс - для мышц сердца.

Характерной особенностью потенциала действия является его подчинение правилу "все или ничего", означающее, что он возникает только тогда, когда раздражитель достигает своего порогового значения. Дальнейшее же увеличение интенсивности раздражителя не сказывается ни на амплитуде, ни на продолжительности потенциала действия.

Проследим механизм генерации потенциала действия. Раздражители, воздействующие на клетку, вызывают снижение потенциала покоя до некоторого критического - порогового значения, что приводит к возникновению потенциала действия. В процессе восходящей фазы потенциал действия кратковременно извращает потенциал на мембране. Ее внутренняя сторона, заряженная в покое отрицательно, приобретает в это время положительный потенциал, что осуществляется по следующей схеме.

Согласно мембранной теории, деполяризация мембраны, вызванная действием раздражителя, приводит к усилению потока Na+ внутрь клетки, уменьшая отрицательный потенциал внутренней стороны мембраны, что в свою очередь, вызывает дальнейшее увеличение проницаемости для Na+, усиливая деполяризацию и т.д. Повышение проницаемости для Na+ очень кратковременно и сменяется ее падением, а, следовательно, уменьшением потока Na+ внутрь клетки. При этом проницаемость K+ продолжает увеличиваться, приводя к усилению потока K+ из клетки.

Следствием этих изменений является падение (нисходящая ветвь) потенциала действия до восстановления потенциала покоя. Для реализации описанного процесса необходимо произвести определенную затрату энергии. Она приобретается клеткой в процессах обмена веществ. Эта энергия также тратится на "привод в действие" так называемого "натриевого насоса", который поддерживает неравенство концентраций ионов K+ и Na+ внутри и снаружи клетки или волокна за счет выталкивания ионов Na+ из клетки и нагнетания ионов K+ в протоплазму.

После проведенного экскурса вернемся к дальнейшему рассмотрению нервного волокна, как активной среды. На рисунке 4.7 показан график распространения импульса возбужден (фронта волны) по нервному волокну и схематическое изображение деполяризации нервной ткани в момент прохождения импульса.

Рис 4.7 - Распространение импульса возбуждения (фронта волны) по нервному волокну Вверху - параметры импульса. Римскими цифрами обозначены периоды, в которых живая ткань находится в разных состояниях: I - период покоя; II - период восстановления; III - период возбуждения. Значение потенциала действия равно амплитуде импульса (100 мВ). Внизу - схематическое изображение диполяризации нервной ткани в момент прохождения импульса Из рисунка видно, что в периоде покоя (I) разность потенциалов на мембране волокна приблизительно равна - 0,08 В, активного состояния - возбуждения (III) +0,04 В. Разность потенциалов в первом случае выше, чем во втором.

II - период рефрактерности - это период кратковременного снижения возбудимостей нервной и мышечной тканей после потенциала действия. В быстропроводящих нервных волокнах он длится не более 3-5 мс, а в мышцах сердца - до 500 мс.

Рефрактерность - один из факторов, ограничивающих частоту воспроизведения биологических сигналов, их суммацию и скорость проведения.

На рисунке 4.8 показаны автоволны в предсердии. Распространяющаяся по нему автоволна имеет ту же физическую природу, что и нервный импульс, отличаясь лишь длительностью и скоростью.

Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 |   ...   | 29 |    Книги по разным темам