Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 |   ...   | 55 |

Внешние раздражители, составляющие в своейсовокупности пусковую ситуацию, получили название ключевых раздражителей,поскольку они подходят к своим врожденным пусковым механизмам, как ключ кзамку. Ключевые раздражители являются такими признаками компонентов среды, накоторые животные реагируют независимо от индивидуального опыта врожденными,видотипичными формами поведения, точнее, определенными инстинктивнымидвижениями. В описанном поведении курицы это будут определенные общие признаки,свойственные всем ее наземным врагам.

Кроме собственно растормаживающих ключевыхраздражителей (их называют также пусковыми раздражителями) различают такженастраивающие ключевые раздражители, предварительно понижающие порограздражимости нервных центров, причастных к данным действиям животного, а такженаправляющие ключевые раздражители, о которых пойдет речь при обсуждениитаксисов. Общим свойством всех ключевых раздражителей является то, что этоспецифические элементарные признаки жизненно важных компонентов среды.Ключевыми раздражителями являются простые физические или химические признаки(лпросто форма, размер, подвижность, цвет, запах и т.д.), или ихпространственные отношения (взаиморасположение деталей, относительная величинаи т.д.), или же векторы. Носителями этих признаков могут быть как другиеживотные, так и растения и объекты неживой природы. В последнем случае ключевыераздражители выполняют преимущественно направляющую функцию. Так, например,немецкий этолог Ф. Вальтер показал, что у детенышей антилоп ключевым стимулом,определяющим выбор места отдыха (лежа, неподвижно), является что-товертикальное вне зависимости от того, что конкретно это за объект.

Наилучшим образом изучены ключевыераздражители, носителями которых являются животные. Эти раздражителипредставляют особый интерес и потому, что являются первичными, генетическификсированными элементами общения у животных. Так, в ставших уже классическимиопытах голландского зоолога Н. Тинбергена, одного из основоположниковсовременной этологии, с помощью макетов изучалась пищевая реакция(лпопрошайничество) птенцов серебристых чаек (клевание клюва родительскойособи) и дроздов (вытягивание шеи и раскрытие клюва) при появлении родительскойособи.

В естественных условиях голодный птенецсеребристой чайки клюет красное пятно на желтом клюве родителя, и тот в ответотрыгивает пищу в рот птенцу. В опытах предъявлялась серия все более упрощаемыхмоделей – макетов.Первая модель точно воспроизводила внешний облик естественного носителяключевых раздражителей, т.е. головы взрослой серебристой чайки с желтым клювоми красным пятном на нем. В последующих моделях путем проб постепенноисключались отдельные детали, и в результате макет становился все менее похожимна голову птицы (рис. 7). В конце концов остался лишь плоский красный предмет спродолговатым выступом. Но этот предмет оказался способным вызвать даже болеесильную реакцию птенцов, чем исходная модель. Еще более эта реакция может бытьусилена, если этот макет заменить тонкой белой палочкой, исчерченнойпоперечными темно-красными полосами. Ключевыми раздражителями в данном примеребудут просто красное и продолговатое.

Рис. 7. Опыты Тинбергена с применениеммакетов головы серебристой чайки. Линиями обозначена интенсивность реакцийптенцов на макет (число клеваний)

В опытах, проведенных Тинбергеном сдесятидневными птенцами дроздов, выявилась другая категория ключевыхраздражителей –взаиморасположение и относительная величина деталей объекта-носителя. Вкачестве макетов использовались плоские диски. Если показать птенцам такойкруг, они будут тянуться к его верхней части (местонахождению головы птиц).Если же к большому кругу прибавить маленький, птенцы потянутся к нему. Если,наконец, прибавить к большому кругу два меньших круга, но разных размеров, торешающее значение приобретет относительная величина этих фигур. Размерылголовы не должны приближаться к размерам туловища: при большом туловищептенцы потянутся к большему дополнительному кругу (лголове) (рис. 8), прималеньком же–кменьшему.

Интересные опыты проводил еще в середине30-х годов Г.Л. Скребицкий совместно с Т.И.аБибиковой на подмосковном озереКиёво, изучая отношение чайки к ее яйцам. Яйца перекладывались из гнезда вгнездо, заменялись яйцами других видов, искусственными яйцами, а затем иразличными посторонними предметами различной величины, формы и окраски.Оказалось, что чайки садились как на чужие, так и на деревянные, стеклянные,каменные, глиняные яйца различной величины и самой разнообразной окраски иначинали их высиживать. То же самое наблюдалось, когда вместо яиц в гнездоподкладывались разноцветные шары, камешки или картофелины. По свидетельствуэкспериментаторов, чайки, сидящие на таких предметах, представляли оченьоригинальную картину, но в особенности необычайным становилось зрелище, когдасогнанная с гнезда птица возвращалась к нему обратно и, прежде чем сесть,заботливо поправляла клювом разноцветные шары, камешки иликартошку.*

• Скребицкий Г. Отношение чайки к гнезду,яйцам и птенцам // Рефлексы, инстинкты и навыки. М., 1936. С. 144–145.

Если, однако, чайкам подкладывались предметыиной формы, например кубики или камни с неровными краями, поведение птицзаметно изменялось. Когда за край гнезда клалось по одному яйцу и инородномупредмету, птицы вкатывали обратно в гнездо наряду с яйцами лишь округлыегладкие предметы, размеры которых соответствовали размерам яиц. В известныхпределах не препятствовали этому существенные отклонения от нормы в весе(каменное яйцо весило в два с лишним раза больше, чем чаечье), материал, изкоторого был изготовлен предмет, и окраска.

Исследователи пришли к выводу, чтоположительная реакция чайки на яйцо определяется лишь несколькими егоэлементарными признаками: округлостью, отсутствием выступов, углублений илинасечек (рис. 9). Именно эти признаки и выступали здесь как ключевыераздражители.

Рис. 9. Вкатывание в гнездо различныхпредметов в зависимости от их свойств у обыкновенной чайки (в процентах).Верхний ряд, слева направо: яйца (чаечьи, куриные, деревянные и каменные),деревянные шары, другие округлые предметы (картошка, камни) удлиненное глиняноеяйцо с углублениями, глиняный шар с зарубками. Нижний ряд, слева направо:деревянный конус, деревянный цилиндр, деревянные и глиняные многоугольники,деревянные и глиняные кубики, угловатые камни (по Скребицкому и Бибиковой)

Важная особенность действия ключевыхраздражителей заключается в том, что они подчиняются закону суммации: сувеличением их параметров пропорционально усиливается инстинктивная реакцияживотного. В экспериментальных условиях это может привести к так называемымлсупероптимальным реакциям, когда животное преувеличенно, сильнее, чем внорме, реагирует на искусственный раздражитель, в котором сгущены краски. Мыуже встречались с этим явлением при описании опыта с птенцами чайки, когда онисильнее реагировали на поперечно исчерченную красными полосками палочку, чем нанастоящий клюв живой птицы. Суммация проистекает здесь из многократностикрасных меток и их большей контрастности.

Эффект супероптимальной реакции может вусловиях эксперимента привести даже к биологически абсурдному поведениюживотного. Если, например, предложить чайке два яйца разной величины, оназакатит в гнездо более крупное. В итоге может возникнуть такое положение, чтоптица бросит свое яйцо, чтобы попытаться высиживать деревянный макет яйцагигантских размеров, обладающих супероптимальными признаками ключевогораздражителя.

Как видно из приведенных примеров, ключевыестимулы действуют на поведение животного принудительно, заставляя его выполнятьопределенные инстинктивные движения, невзирая на возможно воспринимаемуюживотным общую ситуацию. Это объясняет многие, ранее казавшиеся загадочнымимоменты в поведении животных.

Так, например, еще в начале нашего века одиниз авторов антропоморфических сочинений по психологии животных Т. Целл далследующий ответ на вопрос о том, почему крупные хищники в нормальных условияхпри встрече с человеком не нападают на него: например, лев не нападает непотому, что почитает человека, а потому, что не уверен в исходе схватки. Естьли у человека оружие, да какое оно, это оружие – думает лев. – Да ну его, пойду-ка я лучше своейдорогой.

Конечно, лев, как и другие крупные хищники,как правило, уклоняется от нападения на человека не потому, что руководствуетсятакими глубокомысленными рассуждениями. Разгадка почтительного отношениядиких зверей к человеку, очевидно, кроется в следующем. Будучи сытым, хищник нереагирует и на присутствие животных, которыми обычно питается. У голодного жехищника преследование животных-жертв и нападение на них обусловливаютсясочетанием рассмотренных выше внутренних факторов (первопричина – изменение уравновешенностивнутренней среды организма в результате недостатка питательных веществ) ссоответствующими внешними стимулами – ключевыми раздражителями,носителями которых являются естественные объекты питания, т.е. животные-жертвы,но не человек.

Даже самый кровожадный хищник не воленнападать на кого угодно и когда угодно. Эти действия также ориентируются вовремени и пространстве ключевыми раздражителями, как и все прочие поведенческиеакты. Другими словами, дело не в том, хочет или не хочет животное поступитьтак или иначе. Если внутреннее состояние животного соответствует определеннойвнешней пусковой ситуации, то оно волей-неволей вынуждено вести себя так, какэто диктует для данных условий генетически зафиксированный код видотипичногоповедения.

* * *

Итак, в процессе эволюции возникаютадаптации к более постоянным компонентам внешней среды, необходимым дляудовлетворения потребностей, непрестанно возникающих в результате измененийвнутренней среды организма. Нахождение (или избегание) важных для организмакомпонентов внешней среды осуществляется путем ориентации по типичным признакамэтих компонентов –ключевым раздражителям.

Результаты этой ориентации реализуютсянейросенсорными системами (врожденными пусковыми механизмами), которыедействуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксированныекомпоненты инстинктивного поведения. Таким образом, действуя вовне,врожденные пусковые механизмы обеспечивают избирательную направленность внешнейактивности организма лишь на определенные сигнальные стимулы; действуя желвовнутрь, они осуществляют оценку и отбор поступающей через рецепторыинформации и ее реализацию для активации или понижения порогов раздражимостисоответствующих нервных структур, для снятия блокировки, растормаживанияэндогенных нервных процессов, мотивирующих инстинктивные движения и действия.Таким образом осуществляется на врожденной основе корреляция внутреннихпотребностей организма с биологически существенными изменениями в окружающейего среде.

Только в этой корреляции состоит всебиологическое значение эндогенной мотивации поведения. Внутренние стимулыслужат лишь для осуществления движения по отношению к среде, без которогоорганизм – именно каксаморегулирующаяся система – нежизнеспособен. И в этом, широком, смысле деятельность всейнервной системы в целом всегда рефлекторна.

Равным образом даже наиболее как будтолдалеко упрятанные от внешней среды факторы поведения сами зависят отпроцессов обмена веществ. Эти процессы уже непосредственно связаны с окружающейорганизм средой. А так как организм активно регулирует, создает необходимыевнешние предпосылки для нормального протекания обменных процессов как разпосредством поведения, то круг смыкается. И в этом отношении проявляетсяотносительность независимости эндогенных автоматизмов, спонтанной активностинервной системы, способности к самопрограммированию. Ясно, что все этиэндогенные процессы лишь постольку независимы от внешней среды, поскольку онилишь опосредованно связаны с ней.

Структура инстинктивногоповедения

Поисковая и завершающая фазы поведенческогоакта

Выше говорилось о том, что ключевыераздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведениивсецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это, что у животных нетникакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-тосамостоятельный выбор Отнюдь нет!

Инициативное, избирательное отношениеживотного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимыхпусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполненияповеденческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именнораздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этихобъектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей илипусковой функцией.

Еще более полувека тому назад американскийисследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действиясостоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые вэтологической литературе получили названия поисковая (или подготовительная)и завершающая. В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и названиефазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т.е. пусковые ситуации),которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощаетсябиологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляютдля животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят квосприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающейфазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых емуэлементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животныхтакой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементовсреды.

Поисковая фаза всегда подразделяется нанесколько этапов; однако, в завершающей же фазе, или вовсе не обнаруживаютсятакие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательновыполняемых движений.

Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 |   ...   | 55 |    Книги по разным темам