Книги по разным темам
Pages: | 1 | ... | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | ... | 55 | Эмбриогенез и развитие психическогоотражения
Как видно из изложенного, в эмбриогенезепроисходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапамформирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведенияноворожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленныхкомпонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта.Как и в постнатальной жизни животного, эти две стороны единого процессаразвития поведения –врожденное и приобретаемое – невозможно отрывать друг от друга и изучать вне их взаимосвязи,поэтому неверно рассматривать эмбриогенез поведения с точки зренияальтернативы: созревание врожденных элементов поведения или эмбриональноеупражнение. В каждом случае речь может идти лишь о том, какой из этихкомпонентов превалирует или даже доминирует. И здесь сложным образомпереплетаются воздействия различных факторов в разных соотношениях исочетаниях, как это происходит и на постнатальном этапе развития.
При этом необходимо, естественно, учитыватьте специфические особенности, которыми отличается пренатальное развитиеповедения животных. Это касается прежде всего роли внешней среды в формированиипренатальной двигательной активности и психической деятельности.
Приведенные выше данные показывают, чторазвитие поведения в пренатальном периоде онтогенеза совершается у низших ивысших животных неодинаково, хотя и обнаруживает ряд общих черт. Этифилогенетические различия обусловлены закономерностями эволюции эмбриогенеза,установленными прежде всего Северцовым, о чем уже говорилось выше. Но в целомможно сказать, что у всех животных – во всяком случае на раннихстадиях эмбриогенеза –прямые влияния внешней среды играют незначительную роль (или не играют вообщеникакой роли) в формировании отдельных форм двигательнойактивности.
Средой, в которой развивается эмбрионмлекопитающего, является материнский организм, который не только хранит изащищает его от неблагоприятных воздействий, но и непосредственно обеспечиваетвсю его жизнедеятельность. Поэтому утроба является средой обитания зародыша, накоторую направлена его активность. Однако связь эмбриона с подлинным внешниммиром, в котором протекает вся постнатальная жизнь развивающегося организма,осуществляется лишь опосредованно через организм матери и не может иметьсущественного значения для развития психики млекопитающего во внутриутробномпериоде его развития.
В отличие от млекопитающих и, вероятно,других живородящих животных при внеутробном развитии зародыш часто подвергаетсявоздействиям различных агентов внешней среды. Однако, как уже отмечалось,экспериментальные исследования показали, что эти агенты едва ли могутнепосредственно направлять развитие первичных форм двигательной активностиэмбриона. Но если даже допустить обратное, а именно что такие воздействия всостоянии оказать прямое влияние на формирование этой активности, то такаясвязь по необходимости была бы односторонней, ибо сфера двигательной активностизародыша не простирается дальше яйцевых оболочек и не может вызвать физическиеизменения в окружающей среде. Но это означает, что отсутствует важнейшийисточник психической деятельности.
Другое обстоятельство, крайне лимитирующеевозможности развития психики в эмбриональном периоде развития, – это однородность, постоянство ибедность компонентами среды, которая окружает зародыша как в яйце (птичьем илиикринке), так и в утробе млекопитающего. Там ему практически нечего отражать.Поэтому будет, очевидно, правильно сказать, что психика эмбриона – это психика в процессе еестановления. Эмбрион –это еще не полноценное животное, а формирующийся организм животного наначальном этапе своего развития. Животная жизнь невозможна без активноговзаимодействия с внешней (т.е. постнатальной) средой, а как раз этовзаимодействие еще отсутствует на эмбриональном этапе развития, по меньшей мерена его ранних стадиях. В ходе эмбриогенеза осуществляется лишь подготовка кэтому взаимодействию.
На ранних стадиях эмбриогенеза формируютсяпредпосылки, потенциальные возможности психического отражения, т.е. существуюттолько зачаточные формы элементов психики. Лишь по мере того как формируютсяорганы и системы органов развивающегося организма и появляется необходимостьустановления и расширения связей с внешним миром, зарождается и развиваетсяпсихическое отражение, которое является функцией этих структур и служитустановлению этих связей.
Как было показано, это происходит в концеэмбриогенеза, во всяком случае у птиц, у которых наряду с весьмадифференцированной двигательной активностью (и на ее основе) появляетсякоммуникативное поведение, обеспечивающее установление контактов с внешниммиром (конкретно – сродительской особью) еще до вылупления.
Во взаимосвязях между невылупившимся птенцоми родительской особью, в согласовании их поведения на протяжении последних днейинкубации проявляется уже достаточно сложная психическая деятельность эмбриона.Правда, это относится лишь к заключительной стадии пренатального онтогенеза.При этом необходимо также учесть, что такая психическая активность зародышаедва ли свойственна млекопитающим, у которых эмбриональное развитие является посравнению с птицами относительно укороченным: детеныши рождаются на болееранних стадиях эмбриогенеза, на которых можно предположить наличие лишьпримитивных элементов будущей психической активности.
Итак, можно сказать, что значениеэмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобыподготовить морфофункциональную основу психического отражения. Это относитсякак к двигательным компонентам психической деятельности, так и к подготовкеусловий для функционирования сенсонейромоторных систем на постэмбриональномэтапе развития.
Ясно, что будет поздно, если эти предпосылкиначнут формироваться лишь после появления животного на свет, поэтому такая базадолжна уже существовать к началу постнатального развития, чтобы организм могприступить к построению всесторонних отношений с компонентами среды егообитания. Для подготовки этой базы достаточна генетически фиксированнаяспонтанная двигательная активность эмбриона, дополняемая более или менеевыраженным эмбриональным научением. Такая активность может формироваться и втой константной, однообразной, нерасчлененной, бедной предметными компонентамисреде, в которой живет и развивается зародыш.
Глава 3 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИВ РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ
Особенности постнатального развитияповедения животных
Пре- и постнатальное развитие психическойдеятельности
Психическая деятельность эмбриона– это поведение ипсихика в процессе их становления на начальной стадии существования особи.Эмбрион является всего лишь формирующимся организмом, еще не способным кполноценному осуществлению функций, необходимых для установления жизненноважных взаимоотношений со средой обитания вида. В такой же степени и психикасуществует на пренатальной стадии развития лишь в зачаточной форме.
Рождение является поворотным пунктом, гдевесь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что науровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы изакономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешнейсредой. В этих новых условиях, однако, продолжается созревание врожденныхэлементов поведения и их слияние теперь уже с постнатальным, индивидуальнымопытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования пре- ипостнатального поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не тольконет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляетсяпреадаптивное значение эмбрионального поведения, о чем также говорилосьвыше.
Если взять, к примеру, птиц, то, как былопоказано, к моменту вылупления уже существует достаточно развитая системаобщения между птенцом и высиживающей особью. Кроме того, существуетакустическое общение и между невылупившимися птенцами внутри кладки, что влияетнепосредственно на процесс вылупления. Так, у виргинской куропатки и японскогоперепела звуки, подаваемые одними птенцами, стимулируют активность других. Врезультате вылупление происходит дружно в течение приблизительно одного часа.Экспериментально этот эффект был доказан путем подкладывания яиц, находящихсяна более ранней стадии инкубации, к яйцам, в которых находились птенцы передсамым вылуплением, что приводило к ускорению вылупления лотставших птенцов нанесколько часов. Акустическая коммуникация приводит, следовательно, у еще невылупившихся птенцов к синхронизации вылупления. Преемственность же междуэмбриональным и постэмбриональным поведением выражается в данном случае в том,что птенцы одного выводка, равно как птенцы и родители, отчасти уже знаютдруг друга как конкретных особей по индивидуальным признакам еще до появленияпервых на свет. Другие примеры, иллюстрирующие преадаптивное значениепренатального поведения, приводились в предыдущей главе.
Ранний постнатальный период имеет особеннобольшое значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируютсяважнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связис жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведениявзрослого животного. Орбели говорил по этому поводу, что ранний постнатальныйпериод является особо чувствительной фазой, наиболее жадно воспринимающейвлияния, имеющие большое значение для дальнейшего формированияособи.
Разнообразие постэмбрионального развитияповедения животных
Говоря о постнатальном развитии поведенияживотных, необходимо прежде всего иметь в виду, что оно протекает по-разному уразных животных и отличается специфическими закономерностями. Особенно этоотносится к тем животным, у которых новорожденные и ювенильные (т.е. молодые)формы резко отличаются строением и образом жизни от взрослых форм. Убольшинства беспозвоночных, а также ряда низших позвоночных личинки совершенноне похожи на взрослые особи, и зачастую им свойственны совершенно иные способыпередвижения, питания и т.д.
Так, например, у морского моллюска из родаStrombus, как и у других морских брюхоногих, молодь ведет первоначальнопланктонный образ жизни, однако сразу же после опускания на дно и метаморфоза(т.е. превращения из одной стадии развития в другую) появляются свойственныевзрослым животным формы придонной локомоции и питания. Вместе с тем защитнаяреакция – уход отхищника (хищных моллюсков рода Conus) – появляется только спустя тринедели после метаморфоза, причем также сразу в готовом виде. Предшествующийопыт (в эксперименте –контакт с водой, в которой содержался хищник) не ускоряет созревания этойреакции и не влияет на выраженность ее проявлений. В указанный же срок молодойStrombus тут же адекватно реагируют на приток воды, в которой находился еговраг. Таким образом, мы имеем здесь дело со случаем весьма консервативногоповедения, в той же мере генетически обусловленным, как и морфологическиепризнаки. Постепенное усложнение поведения идет здесь строго в ногу сусложнением нервных структур и общего строения моллюска.
Аналогичные примеры известны также почленистоногим и другим беспозвоночным. Во всех этих случаях постэмбриональноеразвитие поведения совершается особенно сложным путем, ибо происходит резкаясмена форм поведения и как бы в недрах личиночного поведения созреваеткачественно отличное взрослое поведение. Так, в приведенном примере личинкаStrombus плавает на протяжении первой постэмбриональной стадии – в составе планктона – в поверхностных слоях моря, азатем переходит к придонному образу жизни и передвигается по субстратухарактерными прыжками.
Однако и в тех случаях, когда междуювенильными и взрослыми животными не обнаруживаются столь глубокие различия,филогенетические и экологические детерминанты вносят большое разнообразие впротекание постнатального онтогенеза поведения. Особенно большое значение имеетпри этом степень зрелорождения потомства.
Постэмбриональное развитие поведения узрело- и незрелорождающихся позвоночных
Детеныши позвоночных рождаются на разныхстадиях зрелости. В предыдущей главе мы уже познакомились с примером крайнегонезрелорождения –кенгуренком, появляющимся на свет еще в полузародышевом состоянии.Незрелорожденными, хотя и на более поздней стадии развития, являются птенцымногих птиц (воробьиных, хищных и др.), детеныши большинства млекопитающих(грызунов, хищных и др.). С другой стороны, птенцы кур, уток, гусей и рядадругих птиц, как и детеныши копытных, представляют собой пример зрелорождения.В этом случае новорожденный почти сразу же, во всяком случае очень скоро,становится способным к самостоятельному выполнению основных жизненных функций(опорно-локомоторных, пищедобывательных и др.). Незрелорождающиеся же детенышина протяжении определенного времени выполнять эти функции еще не могут ивсецело зависят от родительского ухода. Промптов говорил в этом случае олраннем биостарте. Под биостартом он понимал начало влияния биологическихфакторов на развитие птенца. Крайние проявления зрелорождения встречаются,правда, сравнительно редко. Чаще всего наблюдаются разные переходные степенизрелорождения. Например, у турухтана (отряд кулики) вылупившиеся птенцыпроявляют много признаков зрелорождения как в рецепторной, так и в моторнойсфере. В первые часы жизни они уже способны самостоятельно двигаться,затаиваться, вскоре они становятся способными и самостоятельно питаться. Вместес тем они до 10-дневного возраста нуждаются в обогреве, как незрелорождающиесяптенцы, и координация движений вполне устанавливается лишь к 4-м суткам жизни.К этому сроку относится и полное формирование пищедобывательногоповедения.
Орбели дал четкую биологическуюхарактеристику развития поведения у зрело- и незрелорождающихся животных. Онуказал на то, что, поскольку зрелорождающиеся детеныши начинают подвергатьсявоздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительномало подвержены вредным влияниям среды. Но при этом чрезвычайно ограниченывозможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишьотдельные дополнительные надстройки условнорефлекторнойдеятельности.
Pages: | 1 | ... | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | ... | 55 | Книги по разным темам