Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |   ...   | 11 |

3. Принцип реципрокности (сопряженности; согласованного антогонизма) был изучен Сеченовым, Введенским, Шеррингтоном. При возбуждении одних нервных центров деятельность других центров может тормозиться. У спинальных животных раздражение одной конечности одновременно вызывает ее сгибание, а на другой стороне одновременно наблюдается разгибательный рефлекс.

Реципрокность иннервации обеспечивает согласованную работу групп мышц при ходьбе, беге. При необходимости взаимосочетанные движения могут изменяться под контролем головного мозга. Например, при прыжках происходит сокращение одноименных групп мышц обеих конечностей.

4. Принцип общего конечного пути связан с особенностью строения ЦНС. Дело в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому множество афферентных импульсов стекаются к общим для них эфферентным путям. Система реагирующих нейронов образует как бы воронку ("воронка Шеррингтона"), поэтому множество разных раздражений может вызвать одну и ту же двигательную реакцию. Шеррингтон предложил различать:

а) союзные рефлексы (которые усиливают друг друга, встречаясь на общих конечных путях);

б) антагонистические рефлексы (которые тормозят друг друга).

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для организма в данный момент. В таком отборе важную роль играет доминанта, обеспечивающая протекание главной реакции.

5. Приницп доминанты (установлен Ухтомским).

Доминанта (лат. dominans - господстввующий) - это господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий характер ответной реакции организма на раздражение.

Для доминанты характерно устойчивое перевозбуждение нервных центров, способность к суммации посторонних раздражителей и инертность (сохранность после действия раздражения). Доминантный очаг притягивает к себе импульсы из других нервных центров и за счет них усиливается. Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Формирование и торможение условных рефлексов так же связано с доминантным очагом возбуждения.

В нервной системе по современным представлениям, имеются специфические и неспецифические структуры.

Специфические структуры ЦНС лежат в наружных и боковых ее отделах, а неспецифические структуры - в срединных отделах. Они отличаются по строению и функции.

К специфическим структурам относятся все нервные центры и пути, проводящие афферентные нервные импульсы от рецепторов тела (восходящие пути) и эфферентные импульсы к рабочим органам (нисходящие пути).

Восходящие пути проводят сигналы мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной, болевой и температурной чувствительности к нервным центрам.

Нисходящие пути проводят импульсы, обеспечивающие рефлекторные реакции мышц и желез (исполнительных органов).

Деятельность специфических структур ЦНС связана с анализом раздражителей и определенным характером ответных реакций организма. В этой деятельности принимают участие и неспецифические структуры, изменяющие восприятие специфических раздражений и эфферентную деятельность органов и систем.

Неспецифические структуры не связаны с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением конкретных рефлекторных актов, но играют важную роль в процессах интеграции функций организма. По расположению нейронов и обилию их связей неспецифические структуры называются ретикулярной формацией (РФ). Она оказывает активизирующее или тормозящее влияние на работу других нервных центров. Это влияние на вышележащие центры называется восходящим, а на нижележащие центры - нисходящим.

екция № 6. Физиология спинного мозга. Рецепторные поля спинного мозга. Виды передаваемой информации. Основные центры спинного мозга. Рефлексы спинного мозга. Рефлекторные дуги простых и сложных соматических рефлексов спинного мозга.

"Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится к одному лишь явлению - мышечному движению".

И.М. Сеченов

Спинной мозг человека является самым древним и примитивным отделом ЦНС, сохраняющим у самых высокоорганизованных животных свою морфологическую и функциональную сегментарность. В филогенезе отмечается снижение удельного веса спинного мозга по отношению к общей массе ЦНС. Если у примитивных позвоночных удельный вес спинного мозга составляет почти 50%, то у человека удельный вес его равен 2%. Это объясняется прогрессивным развитием полушарий мозга, цефализацией и кортикализацией функций. В филогенезе также наблюдается стабилизация количества сегментов спинного мозга.

Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечивается многочисленностью его связей с периферией. Первая особенность сегментарной иннервации состоит в том, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (сегмента тела) - собственный, половину вышележащего и половину нижележащего сегмента. Получается, что каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга. Это гарантирует выполнение спинным мозгом его функций при повреждении мозга и его корешков. Вторая особенность сегментарной иннервации заключается в избытке чувствительных волокон в составе задних корешков спинного мозга по сравнению с количеством двигательных волокон передних корешков ("воронка Шеррингтона") у человека в соотношении 5:1. При большом разнообразии поступающей информации с периферии организм использует небольшое количество исполнительных структур для ответной реакции.

Общее число афферентных волокон у человека достигает 1 млн. Они несут импульсы от рецепторных полей:

1 - кожи шеи, туловища конечностей;

2 - мышц шеи, туловища и конечностей;

3 - внутренних органов.

Самые толстые миелиновые волокна идут от рецепторов мышц и сухожилий. Средней толщины волокна идут от тактильных рецепторов кожи, части мышечных рецепторов и рецепторов внутренних органов. Тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна отходят от болевых и температурных рецепторов.

Общее число эфферентных волокон у человека около 200 тыс. Они несут импульсы от ЦНС к исполнительным органам (мышцам и железам). мышцы шеи, туловища, конечностей получают двигательную информацию, а внутренние органы получают вегетативную моторную и секреторную информацию.

Связь спинного мозга с периферией обеспечивается посредством корешков (задних и передних), в которых содержатся рассмотренные выше волокна. Задние корешки, по функции чувствительные, обеспечивают ввод информации в ЦНС. Передние корешки - двигательные и обеспечивают информационный выход из ЦНС.

Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения. Белл и Мажанди установили, что при односторонней перерезке задних корешков отмечается утрата чувствительности, а двигательная функция при этом сохраняется. Перерезка передних корешков приводит к параличу конечностей соответствующей стороны, а чувствительность сохраняется полностью.

Мотонейроны спинного мозга возбуждаются за счет афферентных импульсов, идущих от рецепторных полей. Активность мотонейронов зависит не только от потоков афферентной информации, но и от сложных внутрицентральных взаимоотношений. Важную роль здесь играют нисходящие влияния коры полушарий, подкорковых ядер и ретикулярной формации, которые корректируют спинальные рефлекторные реакции. Также большое значение имеют многочисленные контакты вставочных нейронов, среди которых особая роль принадлежит тормозным клеткам Реншоу. Образуя тормозные синапсы, они контролируют работу мотонейронов и предупреждают их перевозбуждение. В работу нейронов вмешиваются также потоки импульсов обратной афферентации, идущие от проприорецепторов мышц.

В сером веществе спинного мозга содержится около 13,5 млн. нейронов. Из них мотонейроны составляют только 3%, а остальные 97% - это вставочные нейроны. Среди спинномозговых нейронов различают:

1 - крупные a-мотонейроны;

2 - мелкие g-мотонейроны.

От первых идут толстые быстропроводящие волокна к скелетным мышцам и вызывают двигательные акты. От вторых отходят тонкие нескоростные волокна к проприорецепторам мышц (веретенам Гольджи) и повышают чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.

Группа a-мотонейронов, которая иннервирует отдельную скелетную мышцу называется моторным ядром.

Вставочные нейроны спинного мозга за счет богатства синаптических связей обеспечивает собственную интегративную деятельность спинного мозга, включая управление сложными двигательными актами.

Ядра спинного мозга в функциональном отношении являются рефлекторными центрами спинальных рефлексов.

В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмального нерва, центр сужения зрачка. В шейном и грудном отделах имеются моторные центры мышц верхних конечностей, груди, живота и спины. В поясничном отделе есть центры мышц нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности. В боковых рогах грудного и поясничного отделов лежат центры потоотделения и сосудодвигательные центры.

Рефлекторные дуги отдельных рефлексов замкнуты через определенные сегменты спинного мозга. Наблюдая нарушение деятельности тех или иных групп мышц, тех или других функций, можно установить, какой отдел или сегмент спинного мозга поражен или поврежден.

Спинальные рефлексы можно изучить в чистом виде после разделения спинного и головного мозга. Спинальные лабораторные животные сразу после перерезки впадают в состояние спинального шока, который длится несколько минут (у лягушки), несколько часов (у собаки), несколько недель (у обезьяны), а у человека продолжается месяцами. У низших позвоночных (лягушка) спинальные рефлексы обеспечивают сохранение позы, движений, защитных, половых и других реакций. У высших позвоночных без участия центров головного мозга и РФ спинной мозг не способен полноценно выполнять эти функции. Спинальная кошка или собака не может сама стоять и ходить. У них наблюдается резкое падение возбудимости и угнетение функций центров, лежащих ниже места перерезки. Такова цена цефализации функций, подчиненности спинальных рефлексов центрам головного мозга. После выхода из спинального шока постепенно восстанавливаются рефлексы скелетных мышц, регуляция АД, мочеиспускания, дефекации, ряд половых рефлексов. Не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность, температура тела и дыхание - их центры лежат выше спинного мозга и при перерезке изолируются. Спинальные животные могут жить только в условиях ИВЛ (искусственной вентиляции легких).

Изучая свойства рефлексов у спинальных животных Шеррингтон в 1906 году установил закономерности рефлекторной деятельности и выделил основные виды спинальных рефлексов:

1 - защитные (оборонительные) рефлексы;

2 - рефлексы на растяжение мышц (миотатические);

3 - межсегментарные рефлексы координации движений;

4 - вегетативные рефлексы.

Несмотря на функциональную зависимость спинномозговых центров от головного мозга, многие спинальные рефлексы протекают автономно, мало подчиняясь управлению сознанием. Например, сухожильные рефлексы, которые используются в медицинской диагностике:

Название рефлекса	Раздражение	Реакция	Участвующие сегменты сп. мозга
октевой Брюшной кожный Кремастерный Коленный Ахиллов Подошвенный Анальный	Удар молоточком по сухожилию бицепса Штриховое раздражение кожи живота Штриховое раздражение внутренней поверхности бедра Удар по сухожилию четырехглавой м. бедра Удар по ахиллову сухожилию Штриховое раздражение подошвы Штрих или укол вблизи заднего прохода	Сгибание руки Сокращение мышц живота Поднятие яичка Разгибание голени Сгибание стопы Сгибание пальцев стопы Сокращение сфинктера пр. кишки	С5 - С6 Т7 - Т12 L1 - L2 L2 - L4 S1 - S2 S1 - S2 S4 - S5

Все эти рефлексы имеют простую двухнейронную (гомонимную) рефлекторную дугу.

Кожно-мышечные рефлексы имеют трехнейронную (гетеронимную) рефлекторную дугу.

Вывод: спинной мозг имеет важное функциональное значение. Выполняя проводниковую и рефлекторную функции, он является необходимым звеном нервной системы в осуществлении координации сложных движений (передвижение человека, его трудовая деятельность) и вегетативных функций.

екция № 7. Физиология ромбовидного мозга. Основные рефлекторные центры продолговатого мозга и моста. Бульбарные рефлексы.

Непосредственным продолжением вверх спинного мозга у всех позвоночных животных и человека является продолговатый мозг. Вместе с варолиевым мостом продолговатый мозг является производным ромбовидного мозга (rhombencephalon). Одновременно он является частью ствола мозга (truncus encephalicus). Ствол - это осевые структуры головного мозга, включающие продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг.

В продолговатом мозге и мосту по сравнению со спинным мозгом нет четкой сегментации серого и белого вещества. Скопления нейронов здесь формируют ядра, обеспечивающие сложную рефлекторную деятельность. У низших позвоночных (рептилий, птиц) варолиев мост не отделен от продолговатого мозга, так как у них эти отделы состоят только из покрышки ствола.

У высших позвоночных полость ромбовидного мозга (IV желудочек) также не разделяется и является общей, а дно желудочка - ромбовидная ямка (fossa rhomboidea) не имеет четких границ, которые бы разделяли продолговатый мозг и мост. При формировании структур ромбовидного мозга двигательные и чувствительные ядра образуются из основной и крыльной пластинок нервной трубки. В пределах разделяющих их боковые бороздок формируются вегетативные ядра. Середина продолговатого мозга и моста заняты задним отделом ретикулярной формации (РФ), которая оказывает неспецифические возбуждающие и тормозящие влияния на головной и спинной мозг.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |   ...   | 11 |    Книги по разным темам