Книги, научные публикации
Pages: | 1 | 2 | 3 | 4,5 до 18, 1 %, а у образцов, собранных в зоне действия Ключевского завода ферросплавов - от 34,4 до 42,8 %. Таким образом, несмотря на высокую внутривидовую изменчивость признака стерилизации мужского ...
-- [ Страница 3 ] --Таблица 3. Сходство ценофлор классов по коэффициенту СъеренсенаЦЧекановского (Шмидт, 1984). I - Cleistogenetea squarrosae, II - RhytidioЦLaricetea, III - QuercoЦBetuletea, IV - VaccinioЦPiceetea. Классы I II III IV I II 0,60 III 0,22 0,38 IV 0,15 0,42 0, Cообщества класса Cleistogenetea squarrosae показали большое сходство по видовому составу с сообществами класса RhytidioЦLaricetea и невысокое с сообществами классов QuercoЦBetuletea и VaccinioЦPiceetea. Сообщество класса QuercoЦBetuletea наиболее сходно с сообществами VaccinioЦPiceetea, меньше с сообществами RhytidioЦLaricetea. Сообщества VaccinioЦPiceetea сходны в большей степени с QuercoЦBetuletea, чем с RhytidioЦLaricetea. Наконец, класс RhytidioЦLaricetea является как бы промежуточным по сходству видового состава между остальными тремя классами растительности, показывая наибольшее сходство с Cleistogenetea squarrosae, а наименьшее с QuercoЦBetuletea. Различия в экологии сообществ, относящихся к различным классам экологофлористической классификации, подчеркиваются различиями ценофлор, их флористического состава, поясно-зональной и ареалогической структур. Наибольшим своеобразием характеризуются ценофлоры классов, крайних в изученном высотном ряду распределения растительности: Cleistogenetea squarrosae и VaccinioЦPiceetea. Ценофлоры классов RhytidioЦLaricetea и QuercoЦBetuletea являются переходными, причем первая ближе к ценофлоре класса Cleistogenetea squarrosae, а вторая - к ценофлоре класса Vaccinio - Piceetea. Общее видовое разнообразие максимально в ценофлоре RhytidioЦLaricetea, но доля специфичных для него видов минимальна, что наглядно отражает экотонный характер ценофлоры данного класса.
ЛИТЕРАТУРА Булохов А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве // Журн. общ. биологии, 1993. - Т.54. №2. - С. 201-209. Назимова Д.И. Секторно-зональные закономерности структуры лесного покрова (на примере гор Южной Сибири и бореальной Евразии). Автореф. дис. докт. биол. наук. - Красноярск, 1998. - 50 с. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1984. - 264 с. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. - Л: Изд-во ЛГУ, 1980. - 176 с. УДК 581.55:502.75(571.63) РЕДКИЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Е.В. ЖАБЫКО Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, evzhabyko@mail.ru АННОТАЦИЯ В данной работе рассмотрены редкие растительные сообщества Уссурийского заповедника на основе критериев редкости и на основе исследования закономерностей их распределения, экологии и ландшафтной значимости в зависимости от истории, климата, топографии и антропогенной трансформации территорий.
Уссурийский заповедник расположен в Уссурийском и Шкотовском районах Приморского края, в зоне хвойно-широколиственных лесов. Интерес к флоре и растительности заповедника был всегда велик, т.к. здесь почти в девственном виде сохранилась уссурийская тайга. Наличие на заповедной площади очень старых деревьев кедра и других древесных пород говорит о том, что естественное развитие лесных экосистем осуществлялось без воздействия сильных разрушительных факторов. Многие растения представленные во флоре заповедника, являются редкостью в регионе, а некоторые из них не встречаются в других районах страны. На сравнительно небольшой территории заповедника сохраняется исключительное богатство природной флоры и разнообразие растительности. Здесь под охраной находится 45% видового состава редких растений флоры южной части Приморского края. Каждый вид входит в состав определенных растительных группировок, и, чтобы сберечь его, необходимо сохранить все сообщество с комплексом природных условий (Белая, Морозов, 1985). Охрана редких и исчезающих видов растений невозможны без охраны лесных экосистем в целом, в которых они произрастают с комплексом природных условий. Кроме того, для сохранения биоразнообразия фитоценофонда необходимо сохранять не только редкие и уникальные растительные сообщества, но также и типичные фитоценозы, как эталоны коренных биогеоценозов, существовавших ранее (Второв, Степанов, 1978;
Стойко, 1983;
Зеленая книга Укр. ССР, 1987). Основными критериями редкости считаются флористическое и структурное своеобразие растительных сообществ, развитие их на ограниченной площади, обусловленное естественноисторическими или антропогенными факторами, наличие в их составе редких, реликтовых и эндемичных видов, особенно, если они являются доминантами, участие ценных в хозяйственном отношении видов (Голубев, 1983;
Воронцова с соавт., 1988;
Крестов, 1996). Согласно этим критериям все чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья относятся к редким, так как являются эндемичной формацией, ареал которой резко сокращается под влиянием антропогенного воздействия. В заповеднике проходит северная граница ареала в Восточной Азии этой лесной формации, которая, по-видимому, является единственным местом в Приморье, где она сохранилась в нетронутом виде. Эта формация включают ценнейшие и редкие во флоре Дальнего Востока виды: граб (Carpinus cordata Blume), вишню Саржента (Cerasus sargentii (Rehd.) Pojark.), мелкоплодник ольхолистный (Micromeles alnifolia (Siebold et Zucc.)), принсепию китайскую (Princepia sinensis (Oliv.) Oliv. ex Bean) и др. Основная же область распространения чернопихтарников находится на полуострове Корея и в северо-восточных районах Китайской Народной Республики. К своеобразным и уникальным природным объектам следует отнести долинные кедрово-широколиственные и широколиственные леса, сохранившие многих представителей третичной тургайской флоры (орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.), бархат амурский (Phellodendron amurense Rupr.), клен маньчжурский (Acer mandshuricum Maxim.)). В качестве редких и нуждающихся в охране лесных сообществ могут служить долинные кедрово-широколиственные леса с участием тиса остроконечного (Taxus cuspidatа Siebold et Zucc.) и калопанакса (Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz.), включенных в Красную книгу СССР. К трудновоспроизводимым биогеоценозам со своеобразными флороценогенетическими сочетаниями относятся долинные ильмово-ясеневые леса. В результате высокой промышленной ценности основных лесообразователей естественные ильмово-ясеневые леса в большинстве районов Приморского края не сохранились. Хотя при исключении действия разрушающего фактора долинные широколиственные леса быстро восстанавливают свои состав и структуру, даже незначительные нарушения экосистемы приводят к потере сконцентрированного в ней биоразнообразия, за счет изменений в комплексе абиотических связей, например в режиме речного стока, или режима увлажнения почв и почвенном процессе (Крестов, Верхолат, 2003). Вместе с тем, эти леса играют важную водо- и нерестилищеохранную, водорегулирующую и руслоукрепляющую роль. Б.В. Сочава включает ясень маньчжурский и ильмы долинный и лопастной в состав образователей третичных лесов тургайского типа и в состав реликтового, "тургайского элемента" современной флоры Дальнего Востока. Специфика лесорастительных условий, флористического состава и особенностей лесообразовательного процесса требует всемирной охраны этих лесов. Сохранившиеся долинные ильмово-ясеневые леса на территории Уссурийского заповедника могут служить природными эталонами, которые могут быть использованы и как лесосеменные участки. В бассейне р. Комаровки сохранились девственные широколиственно-хвойные леса, развитие которых происходило естественным путем. Эти леса по своему строению и флористическому составу представляют дериваты лесов тургайского типа, которые в конце третичного периода покрывали обширные пространства Евразии. Сокращение площадей связано исключительно с деятельностью человека, сопровождаемой обширными регулярными палами, приведшими к сменам этих лесов на обширных территориях низкопродуктивными порослевыми пироустойчивыми дубняками и к деградации почвенного покрова (Крестов, Верхолат, 2003). Неморально пихтово-еловые леса представляют собой уникальную растительность, которая в основе своей не имеет аналогов в других регионах нашей страны. Дальневосточные пихтово-еловые леса имеют большое народно-хозяйственное значение, так как в них сосредоточена одна пятая часть запасов еловой древесины и они служат основной лесосырьевой базой для целлюлозно-бумажной и лесохимической промышленности. Вследствие чего происходит сокращение площадей этих лесов в связи с заготовками древесины на юге Приморья. Пожары также способствуют как сокращению ареала, так и препятствуют восстановлению уже нарушенных сообществ. Следовательно, территории с сохранившимся природным разнообразием таких лесов, заслуживают особого внимания и охраны имеющегося фитоценофонда. Интересна и своеобразна растительность известковых скальных обнажений г. Змеиная, в бассейне р. Артемовки. Здесь на сухих южных склонах встречаются сообщества с господством реликтового вида ксеротермического периода - можжевельника твердолистного (Juniperus rigida Siebold et Zucc.), сократившего и сокращающего свой ареал в результате естественно-исторических причин. В настоящее время сокращаются и площади сообществ под действием антропогенных и природных факторов. В России данный вид растет на северной границе своего ареала и встречается только в южных районах Приморского края, а также распространен в Японии, Китае, Корее. Вершину г. Змеиная занимает дубняк с сосной густоцветковой (Pinus densiflora Siebold et Zucc.), которая также произрастает на северной границе своего ареала. Кроме юга Приморья встречается на северо-востоке Китая и Кореи, Японии. Ареал сосны густоцветковой сократился и сокращается в результате естественно-исторических причин (Крестов, Верхолат, 2003). К более древним реликтам мелового периода относится тис остроконечный. Этот вид встречается относительно редко, хотя и имеет достаточно широкое распространение (юговосток Хабаровского края, Приморский край и Сахалинская область, достигает северовосточной границы ареала. Также произрастает в Китае, Корее, Японии. Растет единично или небольшими группами в хвойно-широколиственных лесах, чаще в зоне контакта кедровников с ельниками вблизи горных речек. В истоках ключа Прямого - притока Левой Комаровки отмечен небольшой участок с преобладанием этого вида (Васильев, 1978). Редки и своеобразны лесные биогеоценозы с сиренью Вольфа (Syringa wolfii C.K. Schneid.), которая произрастает на северо-восточной границе ареала. Общий же ареал данного вида охватывает Корею, Китай, Японию, некоторые острова юго-восточной Азии и юг Приморья, где она обычно растет у верхней границы темнохвойных лесов в южной части Сихотэ-Алиня. В долинах, как правило, не встречается. На территории же заповедника сообщества с сиренью Вольфа встречаются как в долине, так и в верховье р. Суворовка. Уникальна ассоциация с господством жирардэнии северной (Girardinia septentrionalis Grudz.) на каменистых россыпях по Солонцовому ключу и р. Туровой пади. Виды этого рода распространены преимущественно в тропиках (Африка, Индия, о-в Мадагаскар, Малайзия, в восточной Азии). И только один вид - жирардэния северная произрастает на территории России, встречается лишь на юге Приморья, где достигает северо-восточной границы своего ареала. Также этот вид можно увидеть на севере корейского полуострова и в Китае. Также представляют интерес фрагменты формации ели корейской (Picea koraiensis Nakai), которая в Приморье распространена спорадически. Южная граница ареала ели корейской проходит по северо-востоку Китая и Кореи, где происходит сведение ее лесов. Кроме того, быстрое сокращение ареала, главным образом за счет вырубки старовозрастных насаждений позволяет отнести эти сообщества к редким. Чистых насаждений данный вид в крае не образует, входит в состав полидоминантных хвойно-широколиственных, преимущественно долинных лесов. На территории заповедника встречается в верховье р. Суворовка. Таким образом, характерной чертой рассматриваемой территории служит широкое распространение реликтовых видов, входящих в состав разных сообществ и нередко с высоким обилием.
ЛИТЕРАТУРА Белая Г.А., Морозов В.Л. Редкие виды сосудистых растений Уссурийского заповедника им. В.Л. Комарова // Охрана редких видов сосудистых растений советского Дальнего Востока. - Владивосток: ДВН - АН СССР, 1985. - С. 23-29. Васильев Н.Г. Растительность // Флора и растительность Уссурийского заповедника. - М.: Наука, 1978. С. 212-250.
Воронцова Л.И., Васильева В.Д., Кулиев А.Н., Ломакина Г.А. Задачи классификации редких растительных сообществ в связи с их охраной // Бот. журн., 1988. - Т. 73. № 5. - С. 733-740. Второв П.П., Степанов Б.П. Ценность экологического разнообразия и охрана естественных биотических сообществ // Природа, 1978. - № 8. - С. 60-69. Голубев В.Н. Редкие растительные сообщества и их охрана // Бюл. Гл. бот. сада, 1983. - Вып. 127. - С. 6570. Зеленая книга Украинской ССР;
Редкие, исчезающие и типичные, нуждающиеся в охране растительные сообщества / Под ред. Ю.Р. Шеляг- Сосонко. - Киев, 1987. - 215 с. Крестов П.В. Редкие растительные сообщества Приморского края // Исследования и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. - Владивосток, 1996. - С. 88-115 с. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. Владивосток, 2003. - 200 с. Стойко С.М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Бот. журн., 1983. - Т. 68. № 11. - С. 1574-1583. УДК ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ БАССЕЙНА Р. РЕЛЬ А.П.СОФРОНОВ Институт географии СО РАН, Иркутск АННОТАЦИЯ Изучение растительности Байкальской Сибири, особенно мало изученных районов северного Байкала, представляет особый интерес по причине резкого сокращения лесонасаждений в последние годы. А так же для оценки природных потенциалов региона.
Изучение растительности любого региона имеет особую ценность, так как именно состояние растительности во многом определяет общую экологическую обстановку региона. А изучение экологической обстановки Прибайкалья, территории получившей от ЮНЕСКО статус Участок мирового наследия, особенно важно и необходимо. Территория северного Прибайкалья из всех Прибайкальских земель изучена менее всех и имеющиеся отдельные публикации о растительности данной территории (Лукичева, 1972, Пешкова, 1985, Кузьмин, 1995) не раскрывают со всей полнотой многообразие фитоценозов данного региона. В данном регионе нами была проведена работа в составе Байкальской комплексной экспедиции Института географии СО РАН в летний период 2004 г. В качестве участка подвергнутого детальному геоботаническому исследованию был выбран бассейн р. Рель. Река Рель - один из многочисленных притоков Байкала. Находится на северо-западном побережье оз. Байкал, стекает с восточного склона Байкальского хребта. Площадь водосборного бассейна 567 км2, ежегодный сток 0,54 км3. Крупный приток один - река Поперечная. Климат района резко континентальный, среднегодовая температура - 3,30С, продолжительность летнего периода около 3х месяцев. Близкое расположение Байкала оказывает влияние на климат характерное для морских побережий - охлаждающее летом и теплое зимой. Максимально влияние Байкала зимой и достигает 30 км. по долинам рек. Данный район имеет резко горно-рассеченый рельеф, что в условиях континентального климата находит выражение в чрезвычайной пестроте растительного покрова. Годовая сумма осадков около 300 мм. Территория привлекает не только малой изученностью, но и большим разнообразием ландшафтов (высокогорье, горная тайга, лесостепные и степные межгорные котловины), интразональные луга, болота. По геоботаническому районированию Г.А. Пешковой (1985 г.) бассейн р. Рель относится к Евроазиатской хвойно-лесной области Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов Прибайкальской провинции. Наиболее распространены дерново-карбонатные, подзолистые мелкозадернованные и мерзлотно-таежные почвы. Коренных лесов практически нет, во всех сообществах видна нарушенность - имеются следы рубок (разновозрастные пни), пирогенного воздействия (валеж со следами огня) и т. д. Большая часть площадей занята светлохвойными формациями лиственницы и сосны. На втором месте, по распространенности, находятся мелколиственные леса, образованные березой и осиной на площадях рубок и пожаров. Не большие территории занимают темнохвойные леса, они, как правило, располагаются в верхней части лесного пояса на склонах северной и северо-западной экспозиции. Господствующее положение на данной территории занимают сосняки и лиственничники. Сосняки приурочены к склонам восточной и южной экспозиции, плоским вершинам водоразделов, остепненным приречным террасам. Лиственничники занимают теневые склоны центральной и нижней части лесного пояса, пониженные более влажные местообитания. Ассоциации сосняков на большей части территории представлены сосняками кустарничковыми. В кустарничковом ярусе данных ассоциаций доминирующее положение занимают брусника и толокнянка, по мере подъема в горы увеличивается содержание шикши. В ярусе кустарников доминирует рододендрон даурский с ольховником. Ближе к верхней границе леса начинает преобладать кедровый стланик. Травянистые растения представляют виды Vicia nervata Sipl., Chamerodos erecta (L.) Bunge, Veronica incana L., различные виды полыней и др. Среди лиственничных ассоциаций преобладают зеленомошные и кустарничковые. Ярус кустарников наряду с ольховником образует рододендрон даурский, в зеленомошных ассоциациях увеличивается содержание стланика. В травяно-кустарничковом ярусе произрастают виды Vaccinium vitis-idaea L., Orthilia secunda (L.) House, Bergenea crassifolia (L.) Fritisch., Trientales europae L., виды Pyrola. Темнохвойные сообщества занимают небольшие площади на северных, северозападных склонах и пониженных формах рельефа верхней части лесного пояса. Чистые насаждения темнохвойные породы практически не образуют, в большинстве случаев к доминантам примешиваются виды светлохвойных фитоценозов. Основной доминант в темнохвойных ценозах Pinus sibirica Du Tour. Наиболее распространены сообщества кедровой формации с различным процентом участия пихты, ели, а так же сосны и лиственницы. В подлеске данных формаций доминирующее положение занимают Pinus pumila (Pallas) Regel, Juniperus sibirica Burgsd., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar., пихтовый стланик. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., Empetrum nigrum L., травы представлены типично таежными видами Bergenea crassifolia (L.) Fritisch., Pyrola rotindifolia L., Ortilia secunda (L.) House, Carex macroura Meinsh.и др. Крайне локализовано, на северо-западных склонах, на высоте 800-900 м. над ур. м., на пологих полузаболоченных седловинах встречаются кедрово-ельниковые осоковобруснично-зеленомошые ассоциации. Формула древостоя 5Е3К2Л. Подрост выражен хорошо, как и в древостое на первом месте стоит Piceae obovata Ledeb., второе занимает Pinus sibirica Du Tour. Высота подроста примерно одинаковая и составляет 3-5 м. Подлесок в данных ассоциациях образуют Pinus pumila (Pallas) Regel, Juniperus sibirica Burgsd. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L, V. vitis-idaea L., Empetrum nigrum L., травы представлены типично таежными видами Bergenea crassifolia(L.) Fritisch., Pyrola rotindifolia L., Ortilia secunda(L.) House, Carex macraura Meinsh, Trientalis europaea L. и др. Моховой покров мощный, покрытие до 70%.
Мелколиственные леса имеют вторичное происхождение, и как правило, занимают площади рубок и гарей. О чем свидетельствует наличие угля в почве, валеж со следами огня и др. В подлеске и травяно-кустарничковом ярусе велико содержание боровых и таежных видов. Осинники образованны в основном на местах пихтарников и других темнохвойных лесов с мощными умеренно влажными суглинистыми или супесчаными почвами. Подлесок представлен Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar., Pinus pumila(Pallas) Regel, Juniperus sibirica Burgsd. Травяно-кустарничковый ярус образован Bergenea crassifolia(L.) Fritisch., Trientalis europae L., Pyrola rotindifolia L., Ortilia secunda (L.) House и др. Березняки занимают места выгоревших светлохвойных лесов, а так же рубки. Подлесок и подрост образую виды растительных сообществ на месте которых образовались березняки. Общее состояние растительности удовлетворительное. Следы антропогенной нарушенности носят очаговый характер и наблюдаются в основном только в окрестностях населенных пунктов. Восстановительные сукцессии в данном регионе относятся к эндоэкогенетическим и протекают в достаточной степени интенсивно. И на больше части нарушенных площадей можно прогнозировать восстановление светлохвойных формаций.
ЛИТЕРАТУРА Аненхонов О.А. и др. Определитель растений Бурятии. - Улан-Удэ, Институт общ. и эксперим. биол. СО РАН, 2001.-672 с. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1984.-264 с. Моложников В.Н. Растительные сообщества Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, 1986.-272 с. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Прибайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1985.-145с. УДК 581. 9 (470.22) О ПРИЧИНАХ СХОДСТВА ФЛОР ГОРОДОВ ЗАУРАЛЬЯ А.Ф.ХУСАИНОВ Башкирский государственный педагогический университет, г. Уфа, geobot@bashnet.ru АННОТАЦИЯ Изучение флоры трех городов Южного Зауралья - Учалы, Сибай, Гай, имеющих сходную площадь, возраст, количество населения, но различающихся по климату показала что, несмотря на климатические различия, состав флоры городов различается незначительно. Это объясняется нивелирующим влиянием городской среды.
Городская среда в силу специфики набора экологических факторов может оказывать нивелирующее влияние на зонально-климатические факторы. По этой причине флора городов разных природных зон нередко отличается высокой общностью (Ильминских, 1993). Это положение подтверждает наши данные, которые получены при изучении флоры трех городов Южного Зауралья. С целью инвентаризации флоры в 1999-2002 гг. было выполнено более 1500 геоботанических описаний в гг. Учалы, Сибай, Гай расположенных на восточных склонах Южного Урала (Башкортостан, восточная часть Оренбургской области). Города являются центрами горнодобывающей промышленности цветной металлургии Южного Урала, и значительные площади в них заняты карьерами и отвалами вскрышных пород месторождений медно-колчеданных руд. Города Учалы, Сибай, Гай расположены в меридиональном направлении, расстояние между ними по 200 км. Они имеют сходную площадь и возраст (42-50 лет).
Таблица 1. Характеристика природного комплекса территорий городов Зауралья Параметр Среднегодовое количество осадков, мм Количество осадков за период вегетации, мм Среднегодовая температура, 0С Сумма активных температур, 0С Гидротермический коэффициент Зональная приуроченность г. Учалы 425 220 0,9 1900 1,5 Лесостепь г. Сибай 350 185 1,8 2010 1,0 Степь г. Гай 306 230 3 2300 0,8 Южная степь Общая характеристика флоры приведена в таблице 2. Нетрудно видеть, что по всем параметрам флоры отличие между городами не существенны. Несмотря на то, что происходит уменьшение количества видов с севера на юг по ряду - 610-581-577, в целом параметры флоры поражают своей стабильностью, что можно объяснить мощнейшим влиянием факторов формирования городской среды.
Таблица 2. Показатели флористического богатства гг. Учалы, Сибай, Гай Параметры флоры 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Флора г. Учалы 610 326 79 1,9 4,1 7,7 16,7 61,3 1,5 29,5 Флора г. Сибай 581 337 87 1,7 3,9 6,7 15,5 60,5 1,7 31,6 Флора г. Гай 577 313 79 1,8 4 7,3 16,1 63,6 1,6 31,2 Примечание. Параметры флоры: 1 - число видов;
2 - родов;
3 - семейств;
4 - среднее число видов в роде;
5 - среднее число родов в семействе;
6 - среднее число видов в семействе;
7 - % однодольных во флоре;
8 - % видов в 10 ведущих семействах;
9 - отношение числа видов Asteraceae/Poaceae;
10 - доля адвентивных видов флоры. лоры Наибольшую роль в исследованных флорах играют покрытосеменные - 98-98,5%. Участие однодольных во флоре городов - 16,7-15,5-16,1%, высших споровых и голосеменных, соответственно - 1,8-1,7-1,7%. Тенденция снижения роли однодольных и споровых характерно для урбанофлор (Хмелев, Березуцкий, 1995). Из таблицы 3 нетрудно видеть, что во всех трех городах отмечается высокая общность в представленности 10 ведущих семейств. И если имеет место в различие ранга, то не более чем на один пункт, что объясняется случайными причинами. Отсутствие семейств Cyperaceae, Salicaceae в исследованных урбанофлорах показывает их соответствие с флорами более южных территорий. Относительно высокая роль семейств Brassicaceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae показывает на присутствие большого количества антропофильных термоксерофильных синантропных видов, появление которых связано с ходом урбанофлорогенеза. Высокий процент видов в 10 ведущих семействах 63,6% свидетельствует об экстремальных условиях среды (Толмачев,1974).
Таблица 3. Представленность 10 ведущих семейств во флоре гг. Гай, Сибай, Учалы (в скобках указан ранжированный номер семейства) Семейства Asteraceae Poaceae Rosaceae Fabaceae Brassicaceae Apiaceae Lamiaceae Caryophyllaceae Polygonaceae Chenopodiaceae г. Учалы 91 (1) 60 (2) 46 (3) 32 (4) 32 (4) 25 (5) 25 (5) 24 (6) 20 (7) 19 (8) Место во флоре г. Сибай 87 (1) 49(2) 38 (3) 35 (4) 34 (5) 25 (6) 21 (9) 21 (9) 19 (10) 23 (7) г. Гай 90 (1) 56 (2) 39 (4) 42 (3) 34 (5) 20 (8) 22 (7) 25 (6) 17 (9) 22 (7) Те же результаты дает и фитосоциологический анализ флоры. Все виды флоры в настоящее время привязаны к синтаксонам разного ранга эколого-флористической классификации Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1998). Каждый класс, а в некоторых классах и порядок, имеет четкую экологическую приуроченность и сукцессионный статус, соответственно, свой набор аффинных видов. Данный анализ дает наиболее интегрированную информацию о географии, экологии и антропогенной трансформации изученной флоры. Из таблицы 4 видно, что преобладают виды естественных классов степей (FestucoBrometea), лугов (Molinio-Arrhenatheretea), широколиственных лесов (Querco-Fagetea). Они показывают приуроченность данных городов к лесостепной и степной зоне. На наличие водоемов, ветландов, засоленных почв показывает присутствие во всех городах классов Asteretea tripolium, Thero-Salicornietea strictae, Phragmito-Magnocaricetea, Potametea, Lemnetea, Utricularietea intermedio-minoris. Синантропная часть флоры отражает также климатические условия района, степень и частоту нарушенности почвенно-растительного покрова. Во всех флорах значительное участие принимают виды однолетников классов Chenopodietea+Secalietea, что связано с интенсивным нарушением растительного покрова, когда однолетники легко восстанавливаются за счет банка семян. Доминирование видов Onopordetalia acanthii показывает зональную приуроченность населенных пунктов (виды этого порядка доминируют в сообществах более южных регионов с хорошо прогреваемыми субстратами). Относительно высокое число видов класса Plantaginetea majoris связано с вытаптыванием, наличием дворов, спортивных площадок и т.д. По причине сухости, прогреваемости и слабого засоления, часть видов являются константными в сообществах всех классов.
Таблица 4. Фитосоциологический спектр флор городов Учалы, Сибай, Гай (абсолютное число видов/%) г. Учалы Виды естественных классов Festuco-Brometea 84/13,7 Molinio-Arrhenatheretea 69/11,3 Querco-Fagetea 41/6,7 Phragmito-Magnocaricetea 31/5 Trifolio-Geranietea sanguinei 15/2,4 Asteretea tripolium 12/1,9 Salicetea purpureae 11/1,8 Potametea 5/0,8 Lemnetea 2/0,3 Utricularietea intermedio-minoris 1/0,1 Thero-Salicornietea strictae Всего 271/44,4 Виды синантропных классов Chenopodietea + Secalietea 82/13,4 Artemisietea vulgaris, в том числе: 38/6,2 Onopordetalia acanthii 24/3,9 Artemisietalia vulgaris 14/2,3 Bidentetea tripartitae 15/2,4 Plantaginetea majoris 14/2,3 Agropyretea repentis 7/1,1 Robinietea 1/0,1 Всего 157/26 Прочие виды 182/29,8 Всего видов 610/100 Классы г. Сибай 88/16 70/12,3 23/4 29/5,1 8/1,4 24/4,2 11/2 10/1,8 2/0,4 2/0,4 3/0,5 270/47,5 82/14,4 41/7,2 23/4 18/3,2 10/1,8 15/2,6 4/0,7 1/0,1 153/26,9 145/25,6 568/100 г. Гай 86/14,9 64/11 30/5,2 21/3,6 8/1,3 14/2,4 8/1,3 4/0,6 2/0,3 1/0,1 6/1 244/42,3 81/14 34/5,9 24/4,2 10/1,7 11/1,9 13/2,3 9/1,5 1/0,1 149/25,5 184/31,8 577/ Отсутствие большой разности в представленности классов естественной растительности указывает на то, что городская среда, несмотря на большую разность в климатических данных, нивелирует представленность видов классов. Происходит стирание зональных особенностей флоры. Некоторые зональные черты сохраняются благодаря наличию на территориях городов участков естественной растительности.
ЛИТЕРАТУРА Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. дис.... докт. биол. наук. - СПб., 1993. - 36 с. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа, 1998. - 413 с. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1974. - 244 с. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры окрестностей города Саратова за последние 100 лет // Экология, 1995. - №5. - С. 363-367. УДК 581. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА ЛЕСОВ ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ Г. ИРКУТСКА (СТРУКТУРНО-ДИНАМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ЗА 15 ЛЕТ) А.П. СИЗЫХ Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, bioin@sifibr.irk.ru АННОТАЦИЯ Рассматриваются вопросы состояния лесов зеленой зоны Иркутска в связи с активизацией промышленного и жилищного строительства в пригородных районах города в последние десятилетия. Поскольку статус зеленой зоны законодательно не оформлен, в различных организациях она имеет разную трактовку в аспектах ее пространственных границ и функциональной значимости лесных территорий. Динамика формирования и развития лесов пригородных районов свидетельствует о резком снижении лесопокрытой территории, упрощении структуры сообществ с элементами деградации ценозов.
Основными свойствами зеленой зоны города следует считать средосохранение и средообразование (Сизых, 1991). Леса ближайшего окружения Иркутска являются стабилизирующим экологическим фактором развития города. Главнейшим условием в организации зеленой зоны следует считать принятие концепции о зеленой зоне (вместе с внутригородскими насаждениями) как составной части города единой функциональной целостности. В данном случае зеленая зона будет выступать фактором сохранения среды, местом массового, организованного в определенных местах, отдыха горожан, а главное, стабилизационным моментом в дальнейшем развитии города. В пределах зеленой зоны должна быть исключена любая хозяйственная деятельность, кроме обустройства мест активного отдыха. На протяжении последних лет предпринимались действия в решении проблемы организации зеленой зоны Иркутска (ГородскаяЕ, 1990;
ПриродныеЕ, 1993;
ЭкологическиеЕ, 1998 и др.). В этих работах рассматривались и предлагались различные подходы и концепции в оформлении зеленой зоны, от установления границы по современной структуре пригородных лесов с оценкой их функциональной значимости для конкретного района города (ГородскаяЕ, 1990) до формирования экологического каркаса как условия сохранения среды (ЭкологическоеЕ, 1998;
с. 30-34). В рамках концепции создания пояса экологической безопасности (ЭкологическоеЕ, 1998;
c. 169-185) на основе многостороннего анализа существующих нормативных актов по проблеме, разработан и предложен проект закона, который, по мнению авторов, сможет отрегулировать вопросы учета интересов строительства и сохранение среды для дальнейшего развития Иркутска. В Лесном кодексе РФ (1997) зеленая зона хозяйственных объектов понимается как особая категория лесов первой группы, то есть это леса водоохранных, защитных саниторно-гигиенических и оздоровительных функций. Одновременно эти леса рассматриваются и как особо охраняемые природные территории, что также отражено и в Федеральном законе РФ УОб особо охраняемых природных территорияхФ (1995). Тем не менее, до настоящего времени так и не определен статус зеленой зоны г. Иркутска. Городские и областные власти в своей деятельности используют схему, условно названную Узеленой зонойФ, определенную бывшим Союзгипролесхозом (Новосибирский филиал) на основе квартальной сетки выделов по пригородных лесничествам в рамках Иркутского лесхоза. Критерии выделения зоны, в данном случае, неизвестны и проанализировать то, что стало основой определения именно таких границ, не представляется возможным. В этой ситуации территория без лесной растительности рассматривается как пригородные территории, а где есть насаждения - зеленая зона. Это вносит еще большую неопределенность в понимании того, что есть Узеленая зонаФ применительно для Иркутска. Мы в наших исследования руководствовались подходом, определяющим границы зеленой зоны на основе структуры пригородных лесов, и их функциональной значимости для конкретного района города и в целом города (ГородскаяЕ, 1990;
с. 81-95). Функциональные свойства лесов рассматривается, в этой связи, как естественно-природный потенциал конкретной территории. Оценка лесов проводилась с учетом особенностей жилой и промышленной застроек по районам города. При составлении карты состояния, ближайших к городу, лесов (ГородскаяЕ, 1990) были определены границы зеленой зоны на основе структурно-динамической организации сообществ по состоянию на 1990 г. Были установлены границы зеленой зоны в пределах пояса - Мегет-Усть-Куда - Урик - Грановщина - Карлук - Хомутово - Куда - Худякова - Новогрудинино - Олха - Смоленщина - Мегет (картосхема структуры лесов в масштабе 1:100000, 1990 г.). Однако по прошествии 15 лет ситуация с лесами значительно изменилась в сторону существенного сокращения лесопокрытой площади, упрощения структуры сообществ до формирования одновозрастных без устойчивого подроста лесов с доминированием мелколиственных пород деревьев на значительных территориях в пределах указанных выше границ. В этой связи необходимо пересмотреть, по сравнению с 1990 годом, границу зеленой зоны Иркутска на основе современного состояния лесных массивов по районам. На основе сравнительного анализа состояния лесов зеленой зоны за последние 15 лет были определены основные изменения в пространственной и вертикальной структурах лесных сообществ, которые заключаются в следующем:
- в связи с расширением строительства садоводств и коттеджных поселков были вырублены леса на достаточно обширных территория, особенно это характерно для районов побережий Иркутского водохранилища, окрестностей п Марково, окрестностей микрорайона Новоленино. Существенно уменьшилась площадь лесов в районе микрорайона Зеленый и вдоль дороги Иркутск - Баяндай;
- происходить формирование монодоминантных, часто одновозрастных с отсутствием подроста разреженных лесов практически повсеместно в пределах указанной территории;
- восстановительный потенциал лесов значительно снижен (во многих местах нет подроста и всходов) в связи усилением воздействий антропогенных факторов - повысились нагрузки в форме массового нерегулируемого посещения лесных массивов сборщиками ягод, грибов и просто отдыхающих;
- формируются леса с доминированием лиственных пород деревьев на месте хвойных лесов;
- кустарниковый ярус не выражен или отсутствует вовсе, напочвенный покров часто угнетен и имеет упрощенную структуру с низким видовым составом растений в сообществах;
- меняется видовое и ценотическое разнообразие лесов зеленой зоны.
Эти основные изменения в лесах произошли за последние 15 лет, что показано на картосхеме (в масштабе 1:100000, неопубликованный авторский макет) современного состояния лесов зеленой зоны на 2004 год в пределах вышеуказанной территории.
ЛИТЕРАТУРА Сизых А.П. Состояние лесов зеленой зоны г. Иркутска как фактор оздоровления городской среды // Состояние здоровья населения города Иркутска в связи с техногенным загрязнением окружающей среды / Отв. ред. М.Ф. Савченков. - Иркутск. - 1991. - С. 14-15. Геоэкологическая характеристика городов Сибири / Под ред. А.Н.Антипова. - Иркутск, - 1990. - 224 с. Природные ресурсы Иркутской области: современный взгляд / Под ред. В.А.Снытко, Л.М.Корытного. - Иркутск. - 1993. - 69 с. Экологические проблемы урбанизированных территорий / Отв. ред. А.Н.Антипов. - Иркутск. - 1998. - 199 с. Лесной кодекс РФ от 22.01.97 N 22-93 / Российская газета. - 04.02.97. - N 23 (1663). Об особо охраняемых природных территориях: Федеральный Закон Российской Федерации от 14.03.95 N33-Ф3 / Собрание законодательства РФ. - 1995. - N12. - С. 1024. УДК СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АЛЬГОЦЕНОЗОВ НИЗИННЫХ БОЛОТ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Г.Ф. ЗАКИЕВА Башкирский государственный университет, Уфа, zakievagf@mail.ru АННОТАЦИЯ Флористический состав и сезонная динамика водорослей во всех группировках определяется в первую очередь экологическими условиями местообитания различных типов болотных массивов. В течение вегетационного сезона, по мере изменения условий обитания, меняется и видовой состав, и обилие каждого вида. Весенний и осенний периоды характеризуются максимальным развитием диатомовых, летом преобладают виды синезеленых и зеленых, летом и осенью диатомовых и сине-зеленых.
Болота представляют собой систему взаимосвязанных биогеоценозов, формирующихся в условиях обильного увлажнения и характеризующихся гигрофитным или гидрофитным растительным покровом и болотным типом почвообразования (Лисс,1981). Низинные болота обычно располагаются по долинам рек и их поймам, по берегам озер. На территории района болота имеют в основном эвтрофный характер, и как многие пойменные болота не имеют отложений торфа. Растительность здесь довольно богатая, так как особенно плодородны болотные почвы, примыкающие к речным террасам. Также к ним близко подходят грунтовые воды, богатые минеральными солями, вследствие чего характерна богатая растительность. Рельеф изучаемого района характеризуется большой расчлененностью и сложностью форм. Орографические особенности определяют степень заболоченности и закономерности размещения болот. Грунтовые воды в зоне лесостепи обычно расположены близко к поверхности. Каждому болотному фитоценозу соответствует определенная глубина залегания грунтовых вод, а также закономерности сезонного изменения водного режима. Сезонные колебания уровней грунтовых болотных вод зависят от общеклиматических сезонных изменений. Так, в болотах лесостепной и степной зон уровни вод повышаются весной, в период таяния снега, затем следует постепенное снижение до летнего минимума, приходящегося на вторую половину августа. Осенью уровни повышаются, затем следует их незначительное зимнее снижение и стабильное состояние, продолжающееся до начала снеготаяния (Новиков, 1979). Годовая сумма осадков не превышает 455 мм, в том числе за период выше 100С - всего 225 мм. Из них 2/3 приходится на теплый период. Весной и летом часто бывают засухи. Относительная влажность воздуха- 45-50%,весной и осенью-60-70%. Продолжительность безморозного периода- 125 дней (с 16 мая по 19 сентября), с отклонениями по годам от 80 до 150 дней. Продолжительность вегетационного периода составляет 167 дней. Среднегодовая температура - 2,60 С, средняя температура: января- 15,50С, июля-+17,70С. Наиболее высокая температура воздуха +450С, низкая Ц460С. Средняя мощность снежного покрова составляет 48 см, установление его происходит, как правило, в ноябре (Агроклиматический справочник,1959). В течение вегетационного сезона, по мере изменения условий обитания, меняется и видовой состав, и обилие каждого вида. Для того чтобы с помощью водорослей охарактеризовать изучаемые болотные экосистемы, необходимо в такой меняющейся системе найти закономерности изменений и выделить характерные. Сезонные изменения количества видового разнообразия водорослей в болотах обусловлены, очевидно, целым комплексом условий. Годичная смена группировок водорослей происходит не под влиянием одного фактора, а под влиянием совокупности их, особо подчеркивает значение изменений температуры, влажности и освещения. В литературе также отмечают температуру и влажность почвы как наиболее важные факторы в развитии водорослей, определяющие сезонные колебания их количества. Несмотря на некоторое сходство сезонных изменений почвенных водорослей с периодичностью фитопланктона в окружающих водоемах (раннее и быстрое развитие диатомовых, массовое развитие зеленых вслед за диатомовыми, продолжающееся все лето), явления, происходящие в почве, неизмеримо сложнее вследствие многообразия взаимосвязей между развитием водорослей и условиями почвенной среды. Если для фитопланктона существует какая-то схема зонального типа периодичности, то для почвенных водорослей такой типичной схемы сезонной изменчивости нет (Штина и др., 1981). Максимум числа видов водорослей, в основном, приходится на весенний период. Весной первыми начинают развиваться диатомовые: Eunotia exigua (Breb.) Rabh, различные виды родов Navicula и Fragilaria. К концу весны и летом их сменяют сначала зеленые, а потом сине-зеленые, которые затем обусловливают летнее цветение. Chlorophyta имеют максимум летом благодаря развитию хлорококковых и десмидиевых, в частности Chlamydomonas conferta Korsch., Chlorococcum infusionum (Schrank) Menegh., Chlorella vulgaris Beijer., Cosmarium impressulum Elfv. Closterium moniliferum Bory Ehr.var.monileferum и др. Среди сине-зеленых главную роль играют роды порядка Oscillatoriales: Phormidium, Lyngbya, Oscillatoria. Массово развиваются Synechocystis aquаtilis Sauv., Anabaena oscillarioides Bory, Oscillatoria tenuis Ag., Cylindrospermum minutissimum Collins и др.. Достигнув максимума, вспышка сине-зеленых быстро прекращается, наблюдается уменьшение их количества и видового разнообразия, постепенно сменяемое осенью второй вспышкой диатомовых, которые с приближением к зиме прекращают вегетацию. Как наиболее характерную особенность периодичности Bacillariophyta можно отметить обязательное снижение их количества при понижении влажности почвы;
диатомовые наиболее чувствительны к изменениям влажности и прежде других групп реагируют на них. По-видимому, изменение их численности к осени зависит от условий влажности летом и в начале осени. Вместе с тем представители данного отдела, как и в водоемах, нетребовательны к теплу и обнаруживаются в значительных количествах;
притом в виде активно двигающихся клеток, в только что оттаявшей почве. Отделы желто-зеленых (Xanthophyta) и эвгленовых (Euglenophyta) не играют существенной роли в болотных альгоценозах, хотя представители родов Pleurochloris, Heterococcus и Euglena встречаются довольно постоянно в различные периоды. Таким образом, общее количество и видовой состав водорослей в болотах подвергается определенным сезонным изменениям в пределах тех величин, которые обусловлены особенностями данного местообитания. Наибольшее видовое обилие приходится на летние месяцы. Это возможно, связано с лучшей увлажненностью этих участков при оптимальных температурных условиях. Летний и летне-осенний сезоны являются периодом максимальной активизации биологических процессов. Описанная выше общая картина периодичности развития альгоценозов в изученных болотах по отдельным годам варьирует: меняется состав доминирующих форм, смещаются границы сезонов, значительно колеблется численность и соотношение видов и внутривидовых таксонов. В общем, сезонный ход популяций различных систематических групп водорослей можно обобщить следующим образом: весенний и осенний периоды характеризуются максимальным развитием диатомовых, летом преобладают виды сине-зеленых, и зеленых, летом и осенью диатомовых и сине-зеленых.
ЛИТЕРАТУРА Агроклиматический справочник по БАССР. - Уфа: Башк. кн. изд-во, 1959.- 122 с. Гареев А.М., Максютов Ф.А. Болота Башкирии. - Уфа: Башк. кн. изд., 1959.-122с. Лисс О.Л., Березина Н.А.Болота Западно-Сибирской равнины.- Изд-во МГУ,1981.-204 c Новиков С. М., Усова Л. И. О природе и классификации бугристых болот.Ч В кн.: Вопросы гидрологии болот. Л.: Гидрометеоиздат, 1979, с. 3Ч13. (Тр. ГГИ;
Вып. 261). Штина Э.А., Антипина Г. С., Козловская Л. С. Альгофлора болот Карелии и её динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. - Л.: Наука, 1981. - 269 с. УДК 582. ЭПИЛИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ А.Г. ПАУКОВ Уральский государственный университет им. А.М. Горького, Екатеринбург, alexander_paukov@mail.ru АННОТАЦИЯ Изучено биоразнообразие, распространение и обилие эпилитных лишайников в условиях загрязнения тяжелыми металлами, сернистым ангидридом и соединениями азота. Наиболее чувствительным показателем лишайникового покрова является число видов, имеющее высокую корреляцию загрязнением субстрата. Показано, что как накопление поллютантов в субстрате, так и выпадение их с осадками является фактором, уменьшающим обилие эпилитов.
Эпилиты считаются более толерантной к загрязнителям экологической группой лишайников, чем эпифиты (Perkins at al., 1980;
Мартин, 1984;
Perkins, Millar, 1987). В качестве причины указывается меньшая степень изменения каменистого субстрата под действием загрязнителей по сравнению с коркой деревьев, успешность формирования пропагул и формирования из них слоевищ (Seaward, 1982). Меньшая чувствительность к загрязнителям, а, соответственно, и меньшая индикационная значимость эпилитов привели к тому, что изучение влияния загрязнений на эту группу лишайников проводилось явно недостаточно, что произвело огромный разрыв в количестве накопленного материала по отношению к поллютантам эпифитных и эпилитных лишайников. Исследования влияния загрязнения на эпилитные лишайники производились в районе действия Карабашского медеплавильного комбината и окрестностях города Екатеринбурга. Районы исследования отличаются типом загрязнения (в Карабаше - SO2, Pb, Cd и Cu, в Екатеринбурге - соединения азота, органические вещества, Pb, Fe) и преобладающими горными породами (серпентинит и гранит соответственно). Методом атомно-адсорбционной спектроскопии определено содержание тяжелых металлов в горных породах. Минимальное обнаруженное значение для серпентинитов - свинец - 165,718 мкг/г;
кадмий - 0,652 мкг/г;
медь - 27,772 мкг/г, для гранитов - свинец 2,873 мкг/г;
железо - 11491,943 мкг/г, что принято нами за условные фоновые значения. Горные породы способны аккумулировать загрязнители из воздуха. Максимальные концентрации превышают минимальные для серпентинитов соответственно в 11, 10 и 48 раз;
для гранитов - в 40 и 1,5 раза. Содержание тяжелых металлов в каменистом субстрате уменьшается при удалении от источника эмиссии. Горные породы являются менее сильными аккумуляторами поллютантов, чем кора деревьев, которая содержит в 4-10 раз больше загрязнителей. Тем не менее, в граните в Екатеринбурге обнаружено почти в 2 раза больше свинца, чем в корке сосны. Помимо тяжелых металлов, в состав загрязнителей входят соединения азота, способные увеличивать рН субстрата, и сернистый ангидрид, закисляющий субстрат. Отмечено повышение рН гранитов от 5 в незагрязненном районе до 6,6 в Екатеринбурге. Уменьшение рН серпентинитов субстрата зафиксировано в окрестностях г. Карабаш. Общее количество видов эпилитов является одним из лучших показателей степени антропогенной нарушенности. При удалении от источника загрязнения число видов эпилитных лишайников на гранитах увеличивается. Этот показатель коррелирует с загрязнением металлами с коэффициентом около -0,8. Наибольшая корреляция отмечена для числа видов и рН горной породы k = -0,9. Общее проективное покрытие лишайников и видовая насыщенность лишайниковых группировок не являются информативными показателями воздействия загрязнителей на эпилитные лишайники. Наибольшее проективное покрытие и видовая насыщенность обнаружены на пробных площадях с умеренным загрязнением. Это связано с межвидовыми взаимоотношениями в пределах лишайниковых группировок: при исчезновении видов, доминирующих на фоновой территории возможно поселение ряда мелких видов, что приводит к увеличению биоразнообразия и общего проективного покрытия лишайников. В качестве критерия оценки загрязнения могут быть использованы отдельные виды лишайников, которые встречаются при определенном уровне содержания поллютантов в субстрате. Загрязнение сернистым ангидридом и тяжелыми металлами наиболее сильно влияет на лишайники. В окрестностях Карабашского медеплавильного комбината на расстоянии 1-3 км лишайники не встречаются и отмечено значительная степень трансформации горной породы под действием загрязнителей. Зафиксировано удаление, на котором происходит появление лишайников. Первым видом, который встречается здесь, является Micarea, не идентифицированная до вида, при содержании свинца в субстрате 1200 мкг/г. Это самый толерантный эпилитный лишайник, обнаруженный во время исследования. Эпифиты на этом удалении не встречаются. Эпилитный лишайниковый покров на гранитах в окрестностях Екатеринбурга не подвержен столь сильному воздействию поллютантов в связи с тем, что наиболее сильный действующий фактор - диоксид серы - здесь не является превалирующим, поэтому виды обнаружены и в точках с наибольшим загрязнением. Проанализирована зависимость проективного покрытия эпилитных лишайников от уровня загрязнения. Загрязнители способны воздействовать на лишайники двумя способами: непосредственно за счет поглощения сухого осаждения или растворов, а также опосредованно через изменение свойств субстрата. Для выявления уровня загрязненности тяжелыми металлами аэротехногенной природы были собраны образцы верхних слоев корки деревьев. Анализ зависимости проективного покрытия лишайников от содержания загрязнителей в корке сосны и горной породе позволяет предполагать различные механизмы воздействия загрязнителей на некоторые лишайники. Так проективное покрытие ряда видов проявляет отчетливую зависимость от содержания загрязнителей в субстрате и не коррелирует с концентрацией поллютантов в коре деревьев. Обилие Acarospora fuscata, Aspicilia cinerea и Lecanora polytropa проявляет наибольшую корреляцию с содержанием загрязнителей в корке деревьев. Теоретически накипные виды, имеющие более тесный контакт с субстратом, должны быть более чувствительны к изменению химизма субстрата;
листоватые лишайники, прикрепляющиеся к субстрату ризинами и имеющие значительную площадь слоевища, должны поглощать большее количество загрязнителей из осадков. В настоящее время не выявлено зависимости жизненной формы и чувствительности лишайника к поступлению загрязнителей из разных источников, что может быть результатом индивидуальной чувствительности видов. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 04-04-96131).
ЛИТЕРАТУРА Мартин Л.Н. Лихеноиндикация в условиях различного загрязнения воздуха. Дисс. Е канд. биол. наук. Таллинн, 1984. - 178 с. Perkins D.F., Millar R.O., Neep P.E. Accumulation of airborne fluoride by lichens in the vicinity of an aluminium reduction plant // Environmental Pollution, Series A. 1980. - V. 21. - P. 155-168. Perkins D.F., Millar R.O. Effects of airborne fluoride emissions near an aluminium works in Wales: part 2 saxicolous lichens growing on rocks and walls // Environmental Pollution. 1987. - V. 48. - P. 185-196. Seaward M.R.D. Lichen ecology and changing urban environments // In: R. Bornkamm, J. A. Lee & M. R. D. Seaward (eds.): Urban Ecology. The Second European Ecological Symposium, Berlin, 8-12 September 1980. Blackwell Sceintific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Melbourne. 1982. - P. 181-189. УДК 582. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ АНТРОПОТОЛЕРАНТНЫХ МХОВ Г. УФЫ Э.З. БАИШЕВА Институт биологии Уфимского научного центра РАН АННОТАЦИЯ Представлены результаты анализа эколого-фитоценотических стратегий мохообразных г. Уфы в соответствии с системой During (1979). Обсуждаются некоторые тенденции в изменении состава городской бриофлоры за период с 1920 по 2000 гг.
Специфика мохообразных: дипло-гаплоидный жизненный цикл, небольшие размеры, слабое развитие ризосферы, примитивная проводящая система и пр. (Абрамов, Абрамова, 1978;
Игнатов, Игнатова, 2003) предполагает и отличные от других высших растений экологические особенности. Интегральной характеристикой видов могут служить их эколого-фитоценотические стратегии (ЭФС), т.е. способ выживания в условиях разных экотопов, сообществ и режимов экзогенных нарушающих воздействий. Знание ЭФС видов и учет соотношения видов с разными стратегиями является необходимым условием для понимания и построения моделей фитоценозов (Миркин, Наумова, 1998). Как правило, при определении типа стратегий растений учитываются такие признаки, как отношение к степени благоприятности абиотических условий среды, жизненная форма, уровень взаимоотношений растений, способ регуляции плотности фитопопуляции, возрастной состав популяции, степень репродуктивного усилия и пр. (Миркин, Наумова, 1998). В отношении бриофитов определить некоторые этих признаков на практике очень сложно. Например, одна спора часто дает начало нескольким побегам, выросшим из почек на протонеме, далее этот эффект может усилиться за счет вегетативного размножения. Это поднимает вопрос, что считать индивидуумом при популяционных исследованиях, как определять их численность, плотность, возрастной состав и т.п. Аналогичные трудности возникают при определении скорости роста, ежегодной продуктивности мхов, эти параметры удается определить лишь в сообществах с высоким участием бриофитов (During, 1979). Литературы, посвященной вопросам фитоценотической значимости, взаимовлияния и конкурентоспособности видов мхов довольно мало. В широко известной системе ЭФС Раменского-Грайма (Раменский, 1938;
Grime, 1979) мохообразные подходят под несколько категорий, обычно выступая в роли эксплерентов, экотопических или ценотических патиентов (Бойко, 1990). Однако это слишком крупные категории, которые довольно трудно использовать для детального анализа бриокомпонента в сообществах. H. During (1979) была предложена система жизненных стратегий бриофитов, одним из ключевых критериев которой является реакция мхов на изменения окружающей среды, выражающиеся в продолжительности существования и степени вероятности появления пригодных для бриофитов местообитаний. В соответствии с этой системой, на первый план выходит зависимость жизненных стратегий мхов от комплекса абиотических факторов, по сравнению с фитоценотическими отношениями. Ниже приведена краткая характеристика выделенных им основных типов стратегий. Виды-беженцы. Этот тип стратегии характерен для мхов, приспособленных к существованию в непредсказуемых кратковременных изменениях окружающей среды. В основном это однолетники с высокой активностью полового воспроизведения и почти полным отсутствием вегетативного размножения. Споры маленькие, часто менее 20 мкм, длительно сохраняющие жизнеспособность. Пример - Funaria hygrometrica Hedw. Виды-колонисты. Стратегия видов-колонистов часто встречается в местообитаниях, возникающих непредсказуемо во времени и пространстве, но более-менее предсказуемо меняющихся через несколько лет (через небольшое количество генераций). Для мхов этой группы характерна умеренно короткая продолжительность жизни, высокая активность полового и вегетативного размножения. Споры обычно маленькие, меньше 20 мкм, у большинства видов длительно сохраняющие жизнеспособность. В пределах этой группы выделяются подгруппы истинных колонистов (Bryum argenteum Hedw., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Bryum caespiticium Hedw. ), а также с видов с пионерным характером (по During - представители родов Andreaea Hedw., Grimmia Hedw.). Колонисты часты на первых стадиях вторичных сукцессий, поселяясь вместе, или вскоре после видов-беженцев. Также они часты на начальных стадиях первичных сукцессий, например, на скалах. Виды Цчелноки. Этот тип стратегии подразделяется на подгруппы, в соответствии с длительностью существования местообитания: однолетние, малолетние и многолетние видычелноки. Виды первых двух подгрупп характерны для местообитаний, которые существуют только короткий период (около 2-3 лет) на одном участке, но с высокой долей вероятности возобновляются в пределах одного и того же сообщества или по соседству (например, отпечатки подошв вдоль ручьев, тропинки, экскременты крупных животных, кости погибших животных и пр.). Жизненный цикл часто строго детерминирован сезонными флюктуациями и некоторым стрессовым неблагоприятным периодом, который для некоторых видов возможно пережить только на стадии спор. Виды, представляющие данный тип стратегии, как правило, имеют малую продолжительность жизни, высокую активность полового воспроизведения, крупные (более 25 мкм) споры. Вегетативное размножение редкое или отсутствует. К этой группе During относит Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Hampe, Phascum cuspidatum Hedw., Tetraplodon mnioides (Hedw.) B.S.G. Многолетние виды-челноки приспособлены к стабильным условиям среды, подходящие для них местообитания многочисленны в сообществах, но предсказуемо исчезают через определенный период времени (например, стволы деревьев). Эти виды имеют умеренную активность полового и вегетативного воспроизведения. В качестве примера During приводит эпифитные мхи (Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr., некоторые виды родов Orthotrichum Hedw., Ulota Mohr.). Нередки смешанные типы стратегии, промежуточные между этим типом и видами-колонистами. Отличия от колонистов в основном состоят в отсутствии или редкости спорофитов и преобладании вегетативного размножения. К этому смешанному типу стратегии можно отнести Dicranum montanum Hedw., Orthotrichum obtusifolium Brid. Многолетние стайеры - это наиболее распространенный тип стратегии в сообществах последних стадий сукцессии, для которых характерны более менее постоянные, длительно сохраняющиеся либо регулярно флюктуирующие условия, к изменениям которых растения толерантны. Это многолетние виды с низкой активностью полового и вегетативного размножения. Споры обычно менее 20 мкм, продолжительность их жизнеспособности разная. По мнению During (1979) большинство видов болот и лесной подстилки имеют этот тип стратегии (представители родов Drepanocladus (Muell. Hal.) G. Roth., BrachytheciumB.S.G., некоторые виды Dicranum Hedw. и пр.). В настоящее время в Уфе выявлено около 60 наиболее массовых видов листостебельных мхов, приуроченных субстратам естественного и антропогенного происхождения. Более половины этих видов встречаются в фрагментарно сохранившихся сообществах естественной растительности - лесопарках, опушках, на известняковых скальных выходах по крутосклонам, в пойменных кустарниковых и луговых сообществах. Анализ ЭФС этих видов показал, что большинство этих видов, по всей видимости, имеют стратегию многолетних челноков (Pylaisia polyantha (Hedw.) B.S.G., Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske, Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv., Leskea polycarpa Hedw.) с несколько повышенной интенсивностью спороношения и многолетних стайеров (Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. Kop., Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Fissidens taxifolius Hedw. и пр.). На нарушенных местообитаниях и субстратах антропогенного происхождения (пустырях, асфальтовых и бетонных дорогах, кирпичах, стенах домов и пр.) часто встречаются около 15 видов. Состав этих типичных УгорожанФ очень сходен вне зависимости от природной зоны, в которой расположен город. Это в основном ксерофиты с высокой способностью к вегетативному и споровому размножению, образующие низкие плотные подушечки, устойчивые к вытаптыванию (Прудникова, 2004). Виды этой группы в основном являются колонистами (Bryum argenteum Hedw., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Bryum caespiticium Hedw. и пр.), Funaria hygrometrica Hedw. имеет стратегию вида-беженца. В начале 20 в. флора мохообразных г.Уфы и ее окрестностей была обследована чешским ученым Йозефом Подперой. Им был составлен список, в который вошло описание экологии, распространения и особенностей морфологии 154 видов и многочисленных внутривидовых таксонов мохообразных (Podpera, 1921). Сравнение данных Подперы и результатов современных исследований позволило выявить некоторые изменения видового состава листостебельных мхов г. Уфы за последние 80 лет. На территории современной Уфы резко сократили свое обилие гигрофильные прибрежно-водные и болотные виды: Hypnum lindbergii Mitt., Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce, Pohlia wahlenbergii (Web. et Mohr.) Andrews in Grout, не обнаружены виды р. Sphagnum Hedw., Calliergon stramineum (Brid.) Kindb., Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske, Helodium blandowii (Web. et Mohr.) Warnst., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., являющиеся многолетними стайерами, не способными занять иные местообитания. Единичны находки базофильных эпифитов Neckera pennata Hedw., Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr., видов р. Anomodon Hook. et Tayl., что, возможно, связано с влиянием кислотных дождей.. В списке Подперы приведены 33 вида, на настоящий момент имеющие довольно редкую встречаемость не только на территории Башкортостана, но и Европейской части России (Игнатов, Игнатова, 2003, 2004). Анализ спектра жизненных стратегий показал, что примерно треть их состава являются беженцами, однолетними и малолетними челноками, заселяющими недолговременно существующие местообитания (Pyramidula tetragona(Brid. ) Brid., Phascum cuspidatum Hedw. Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dix. и пр.). Редкость этих видов, скорее всего, объясняется особенностями их биологии и экологии и является естественным явлением. Отрицательным антропогенным воздействием, безусловно, можно объяснить сокращение численности многолетних стайеров (Helodium blandowii (Web. et Mohr.) Warnst, Campylium polygamum(B.S.G.) C. Jens., Warnstorfia exannulata(Guemb. in B.S.G.) Loeske и пр.) и многолетних челноков (Cyrto-hypnum minutulum (Hedw.) Buck et Crum., Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch. et Schimp. in B.S.G. и пр.). Бесспорно, не всегда типы жизненных стратегий, предложенные During (1979) можно четко разделить, также существуют определенные сложности при отнесении ряда видов к определенному типу. Тем не менее, привлечение системы ЭФС бриофитов для эколого-ценотического анализа локальных флор может быть дополнительным инструментом для лучшего понимания экологических требований видов и разработке эффективных способов их охраны. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №04-04-49269а, NMR-913.2004.4.
ЛИТЕРАТУРА Абрамов И.И., Абрамова А.Л. Класс листостебельные мхи, или мхи, или бриопсиды (Bryopsida, или Musci) //Жизнь растений. В 6-т. Т.4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. - М.: УПросвещениеФ, 1978. - С. 75-98. Бойко М.Ф. Типы жизненных стратегий мохообразных степной зоны //Ботан. журн., 1990. - Т.75, N 12. С. 1681-1689. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. SphagnaceaeHedwigiaceae. М.: КМК, 2003. С.1-608. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 2. FontinaliaceaeAmblystegiaceae. М.: КМК, 2004. С.609-944. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с. Прудникова Л.Ю. Особенности формирования городских бриофлор (на примере г. Екатеринбурга) // автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Екатеринбург, 2004. - 23с. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 615 с. During H. Life strategies of Bryophytes: a preliminary review // Lindbergia, 1979. № 5. - P. 2-18. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J.Wiley publ., 1979. - 222 p. Podpera J. Ad bryophytorum cisuralensium cognitionem additamentumФ //Publications Faculte Sci.Univ.Masaryk, 1921. - Vol.5.- 48pp. УДК 574.4:504. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ В УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.
М.А. ГАЛЕМИНА, А.Н. ПЕТРОВ Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск, patologi@sifibr.irk.ru АННОТАЦИЯ Рассматриваются видовые особенности биологии трех характерных представителей травянистого яруса сосняков в фоновых условиях и при воздействии аэропромвыбросов Иркутского алюминиевого завода. Сделан вывод о сложной нелинейной зависимости между уровнем загрязнения и состоянием рассматриваемых ценопопуляций.
Задачей работы явилось изучение структурно-функциональной адаптации ценотических популяций травянистых лесных видов к различным экологофитоценотическим условиям, в том числе к аэротехногенному загрязнению. Влияние аэропромвыбросов заключается не только в непосредственном токсическом эффекте, но и в опосредованном изменении условий жизни растений вследствие изменения напряженности конкурентных отношений в ценозе. Трансформация травяного яруса лесных экосистем в зависимости от уровня эмиссионной нагрузки может выражаться как в уменьшении, так и в увеличении общего количества видов и меры участия отдельных видов в составе сообщества (Черенькова и др., 1989, Репсторф, 2003). Исследования проводили в зоне влияния аэропомвыбросов Иркутского алюминиевого завода (ИркАза) на постоянных пробных площадях на удалении 3, 7, 10 км от источника эмиссий и в фоновых условиях - в 30 км от завода. Пробные площадки были заложены в сосновых древостоях, наиболее характерных для исследуемой территории по составу и развитию лесообразующих пород, подлеска, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохового покрова. Пробные площадки расположены с учетом особенностей рельефа, расположения основных источников загрязнения и преобладающих направлений ветра. Основными компонентами атмосферных выбросов ИркАЗа являются твердые и газообразные соединения фтора, кремния, серы, бенз(а)пирен. Основными объектами эколого-физиологических исследований являлись: кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis Serg.), чина низкая (Lathyrus humilis L.), подмаренник северный (Galium boreale L.) и лесные сообщества, в которые они входили. Наиболее универсальными подсистемами ценопопуляции, которые определяют процессы самоподдержания ее как системы, являются возрастные группы особей. Нередко при действии поллютантов популяции омолаживаются, т.к. время прохождения стадий развития сокращается, а смертность увеличивается. Также к компенсаторным механизмам ценопопуляционного уровня относится варьирование скорости роста и интенсивности размножения отдельных растений в ценопопуляции;
густоты произрастания побегов;
замена семенного возобновления вегетативным, уменьшение жизненности особей. Существование индивидуума в виде клона позволяет при относительной автономности частей обмениваться метаболитами, что увеличивает вероятность выживания отдельных парциальных кустов и побегов. Особенно важен этот механизм для лесных травянистых растений, которые существуют в условиях сильного эдификаторного влияния древесно-кустарникового яруса. Таким образом, приступая к оценке влияния тех или иных экологических факторов (в.т.ч. аэропромвыбросов) на структуру и функционирование травянистых растений лесного яруса, необходимо изучить те биоморфологические и ценопопуляционные признаки, которые могут обуславливать устойчивость либо неустойчивость вида к тем или иным воздействиям. Sanguisorba officinalis (L.) Serg. - Кровохлебка лекарственная. Кровохлебка - многолетний моноподиально-розеточный вид, в естественных условиях общая продолжительность онтогенеза составляет 40 и более лет (Работнов, 1985);
в посевах не превышает 7-8 лет. В неблагоприятных условиях у этого вида отдельные особи могут задерживаться в развитии (до 4-х лет), впадать в состояние вторичного покоя (до 2-лет) и перескакивать отдельные фазы онтогенеза. Особи одного возрастного состояния могут различаться по уровню жизненности в 3-5 раз. При улучшении условий происходит довольно быстрое увеличение всех показателей. Возрастные спектры кровохлебки на всех постоянных пробных площадках нормальные, полночленные, правосторонние, с преобладанием генеративных растений. Это объясняется особенностями биологии вида, т.к. наибольшее время в ходе онтогенеза приходится на это возрастное состояние. Уменьшение сомкнутости полога древесного яруса из-за увеличения степени дефолиации на наиболее загрязненных площадках приводит к увеличению поступления солнечной энергии, увеличению дневных температур и уменьшению перехвата осадков кронами деревьев, к увеличению испаряемости, уменьшению влажности и увеличению суточных градиентов температур. В таких условиях получают преимущество виды, обладающие широкой амплитудой нормы реакции. У кровохлебки в зоне сильного загрязнения увеличиваются все морфологические показатели: высота растений, число листьев, площадь листовой поверхности одного растения. Но возрастание этих показателей укладывается в норму реакции вида и не является статистически значимым. Lathyrus humilis (Ser.) Sprengel - Чина низкая. Возрастной спектр изученных ценопопуляций нормальный, полночленный, левосторонний, в преобладанием виргинильных особей. У данного вида в изучаемых ценопопуляциях идет постоянное достаточно интенсивное вегетативное размножение партикуляцией разрастающихся клонов в генеративном возрастном состоянии. В результате партикуляции образуются имматурные, виргинильные и генеративные особи. В благоприятные по метеоусловиям годы у вида осуществляется семенное возобновление, не играющее, однако, решающей роли в самоподдержании ценопопуляции. У растений в зоне сильного загрязнения увеличиваются все морфологические показатели: высота растений, число листьев, площадь листовой поверхности одного растения. Но возрастание этих показателей укладывается в норму реакции вида и не является статистически значимым. Galium boreale L. - Подмаренник северный. У данного вида в изучаемых ценопопуляциях идет вегетативное размножение партикуляцией разрастающихся клонов в среднем генеративном возрастном состоянии. В результате партикуляции образуются имматурные, виргинильные и генеративные особи. У подмаренника связь парциальных побегов между собой длится дольше, чем у чины, и в клоне происходит в основном вегетативное разрастание, а не размножение. Семенное размножение достаточно активное и обеспечивает пополнение ценопопуляции молодыми особями, процент выживания которых, однако, невелик. Таким образом, основной формой существования вида является диффузный клон, состоящий из парциальных побегов разной возрастности и жизненности. Концепция стресса, разработанная Г. Селье, позволяет оценить любой неблагоприятный фактор через интенсивность реакции на него. Любое воздействие можно возвести в ранг стрессора лишь в том случае, если в результате действия этого фактора развивается соответствующая ответная реакция организма. Таким образом, возможно оценить воздействие сложного комплекса аэрополлютантов на растительные сообщества по степени выраженности ответной реакции. Перестройки в составе сообществ из-за выпадения неустойчивых видов и внедрения несвойственных ранее видов происходят, главным образом, в зонах с достаточно интенсивным уровнем загрязнения. В зонах умеренного и низкого загрязнения происходят в основном флуктуации всех параметров отдельных видов и сообщества в целом, не выходящие за пределы вариации признаков. Лишь при совпадении комплекса неблагоприятных факторов: условия увлажнения в вегетационный период, температурные особенности сезона, и ряда других условий можно выявить статистически значимые параметры видов и сообщества, явно подверженные влиянию аэротехногенного загрязнения. И те случаи, когда удавалось доказать значимость различий между постоянными пробными площадями по изучаемым параметрам, приходились на сравнение пар: фон - умеренное загрязнение или сильное загрязнение - умеренное загрязнение. Проделанная работа позволяет сделать следующие выводы: Возрастные спектры кровохлебки, чины и подмаренника включают 4 возрастных периода и 6 возрастных состояний. Возрастные спектры чины и подмаренника нормальные, полночленные, левосторонние с пиком на виргинильных особях. Возрастной спектр кровохлебки нормальный, полночленный, правосторонний с преобладанием генеративных особей. В изучаемых сообществах основным способом самоподдержания ценопопуляций чины и подмаренника является вегетативное размножение, семенное возобновление играет эпизодическую роль, являясь более существенным только в особо благоприятные годы. Ценопопуляции кровохлебки возобновляются семенным путем. В неблагоприятных условиях в составе ценопопуляций чины возрастает доля участия старших возрастных групп. Возрастание большинства морфометрических и ценопопуляционных параметров у изучаемых видов при сравнении значений у растений, собранных на фоновых и наиболее загрязненных пробных площадях не является статистически значимым. Это связано с высокой вариабельностью показателей в разные годы исследований. Кривые, отражающие реакцию большинства изученных параметров видов на возрастание уровня загрязнения, имеют колоколообразную форму, с максимумом значений в условиях умеренной загрязненности.
ЛИТЕРАТУРА Работнов Т.А. Экология луговых трав. - М.: Изд-во МГУ, 1985 - 176 с. Репсторф Е.Р. Эколого-физиологические адаптации травянистых растений к воздействию воздушного загрязнения. // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18 - 22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) - Том 2. - Барнаул: Изд-во Аз Бука, 2003. - с.256257. Черненькова Т.В., Степанов А.М., Гордеева М.М. Изменение организации лесных фитоценозов в условиях техногенеза. // Журн. общ. биологии. - 1989. - Т.50, №3. - С.388-394. УДК 630.181.
ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ НА ГЕНЕРАТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ РЯБИНЫ СИБИРСКОЙ И ЯБЛОНИ ЯГОДНОЙ В УСЛОВИЯХ Г. КРАСНОЯРСКА О.М. ШАБАЛИНА, О.В. ЗЛОТНИКОВА Красноярский государственный аграрный университет, Красноярск, shabalin05@bk.ru АННОТАЦИЯ Обнаружено повышение уровня изменчивости признаков, связанных с размерами пыльцевых зерен, у рябины сибирской и яблони ягодной в условиях повышенного техногенного загрязнения. В условиях повышенной техногенной нагрузки достоверно меняется форма пыльцевых зерен. Данный признак может быть рекомендован для биоиндикации. В загрязненных районах отмечена тенденция снижения жизнеспособности пыльцы, однако, из-за очень высокого уровня изменчивости индикационные возможности признака низкие.
Введение. В крупных городах из-за воздействия промышленных предприятий и большого количества автотранспорта наблюдается существенное ухудшение качества окружающей среды. Озеленение городов является одной из важнейших биологических мер борьбы с техногенным загрязнением. Древесные растения в городах служат не только биологическим фильтром воздуха, но и индикатором уровня его загрязнения. Важным звеном в зеленом строительстве является создание устойчивых насаждений с защитными и санитарно-гигиеническими функциями. Это требует внимательного и правильного подбора древесных растений, которые могут успешно развиваться в измененных человеком экологических условиях Как известно, генеративная сфера растений является наиболее уязвимой по отношению к загрязнителям воздуха (Антипов,1957;
Кулагин,1974;
Столяренкова, Кукушкин,1974;
Бессонова, Лыженко, 1991). Антропогенное загрязнение негативно сказывается на процессах цветения, завязывания плодов, вызывает преждевременное опадение завязей, снижает всхожесть семян и т.д. (Илькун, 1971;
Ситникова,1990), влияет на параметры пыльцевых зерен и фертильность пыльцы (Петровская-Баранова, Цингер, 1962;
Бессонова и др., 1997). Целью работы явилось исследование влияния загрязнения среды на параметры пыльцевых зерен, фертильность пыльцы и число семян в плоде у рябины сибирской и яблони ягодной в условиях г. Красноярска. Объекты и методики. В качестве объектов исследований выступили городские насаждения рябины сибирской (Sorbus sibirica Hedl.) и яблони ягодной (Malus baccata (L.) Borkh.) - двух видов древесных растений, относящихся к семейству Rosaceae, подсемейству Maloideae. Оба вида широко используются в озеленении города, однако рябина сибирская естественно произрастает в данном регионе, тогда как яблоня ягодная является видоминтродуцентом, естественный ареал которого лежит восточнее - в Бурятии и Прибайкалье. Красноярск является одним из самых загрязненных городов России. Однако территория города не однородна по степени загрязнения. В ее пределах можно выделить две группы районов: относительно чистые районы, где отсутствуют промышленные предприятия, а транспортная нагрузка низкая Академгородок, Ветлужанка), и загрязненные районы, характеризующиеся либо высоким промышленным загрязнением (район КрасТЭЦ, КрАЗа), либо интенсивной транспортной нагрузкой (Центр, районы Правобережья). Для работы использовались приблизительно одновозрастные придорожные посадки рябины и яблони, произрастающие в условно чистых и в загрязненных районах. Выборка в чистых районах составила 10-15 деревьев, в загрязненных - 20-30 деревьев. Все измерения проводились в 35-кратной повторности. Жизнеспособность пыльцы определялась по методу Д.А. Транковского (1929). Уровень изменчивости признаков оценивался по шкале С.А. Мамаева (1972). Достоверность различий определялась с помощью однофакторного дисперсионного анализа. Результаты и обсуждение. Отношение длины к ширине пыльцевого зерна у обоих видов практически не отличается, то есть форма зерен одинакова, что, по-видимому, объясняется систематической близостью исследуемых видов. В то же время сравнение размеров пыльцевых зерен рябины и яблони показало, что пыльца яблони ягодной значительно крупнее (табл.1). По мнению Л.А. Тахтаджяна (1964), крупные пыльцевые зерна чаще встречаются у растений с крупными цветками, в то время как у растений с мелкими цветками, собранными в соцветия, преобладает мелкая пыльца. Цветки рябины намного меньше цветков яблони, чем, по-видимому, и объясняются меньшие размеры пыльцевых зерен S. sibirica. Как и следовало ожидать, уровень изменчивости признаков, определяющих размеры пыльцевого зерна, оказался преимущественно очень низким, что отражает их сильную генетическую детерминированность.
Таблица 1.Параметры пыльцевых зерен S. sibirica и M. baccata в условиях г. Красноярска Районы исследований Условно чистые Загрязненные Длина пыльцевого зерна, мкм S. sibirica M. baccata 37,40,85 68,70,50 Cv=3,5% Cv=6,9% 36,20,43 67,20,57 Cv=4,2% Cv=8,3% Ширина пыльцевого зерна, мкм S. sibirica M. baccata 18,10,24 34,30,20 Cv=4,9% Cv=7,0% 18,90,33 35,00,33 Cv=6,2% Cv=9,2% Отношение длины к ширине пыльцевого зерна S. sibirica M. baccata 2,10,03 2,00,02 Cv=5,8% Cv=7,2% 1,9 0,03 1,9 0,02 Cv=6,4% Cv=9,7% В условиях загрязнения среды у обоих видов наблюдается изменение формы пыльцевых зерен: они становятся более округлыми (отношение длины к ширине пыльцевого зерна уменьшается от 2,0-2,1 до 1,9). Некоторые авторы (ЗагрязнениеЕ, 1988) указывают на уменьшение средних размеров пыльцевых зерен в условиях промышленного загрязнения. Полученные нами данные показывают, что в загрязненных районах у обоих видов происходит уменьшение длины пыльцевого зерна при одновременном увеличении его ширины, т.е. изменяются не столько размеры, сколько форма пылинок. Возможно, это связано с нарушениями процессов морфогенеза пыльцевых зерен в условиях техногенной нагрузки. Следует отметить также некоторое повышение уровней изменчивости параметров пыльцевых зерен в загрязненных районах по сравнению с условно чистыми. Очень часто для выявления негативного воздействия токсикантов используются показатели фертильности пыльцы, весьма чувствительной к действию неблагоприятных факторов (Бессонова, Лыженко, 1991;
Бессонова, 1992;
Бессонова и др., 1997). Однако проведенные исследования жизнеспособности пыльцы S. sibirica и M. baccata показали, что данный признак обладает очень высоким уровнем индивидуальной изменчивости (Cv= 5461%), что существенно ограничивает его биоиндикационные возможности. В целом уровень фертильности пыльцы у обоих видов достоверно не отличается (рис.1). Отмечается тенденция к снижению жизнеспособности пыльцы в загрязненных районах по сравнению с условно чистыми, однако различия не являются статистически достоверными.
Типичным плодом представителей подсемейства Maloideae является яблоко (Жизнь растений, 1981). Основой плода яблоневых является завязь с 2-5 гнездами, содержащими по 2 семяпочки. Таким образом, максимально возможное число семян в плоде - 10. Максимальное число семян в плоде, отмеченное у яблони, составило 8 штук, у рябины - 7. Число семян в плоде непосредственно связано с реальной семенной продуктивностью растения и, следовательно, отражает успешность его размножения. Исследуемые виды достоверно отличаются по среднему числу семян в плоде (рис. 2), у яблони оно существенно выше. Низкие значения данного параметра у рябины могут быть связаны с целым рядом факторов, среди которых неблагоприятные климатические условия, недостаточность опыления, недостаток ресурсов и т.д. Не обнаружено достоверного изменения числа семян в плоде в загрязненных районах по сравнению с условно чистыми. По-видимому, данный признак в большей степени зависит не от техногенной нагрузки, а от других экологических факторов.
ЛИТАРАТУРА. Антипов В.Г. Влияние дыма и газа, выбрасываемых промышленными предприятиями, на сезонное развитие деревьев и кустарников // Бот. журн., 1957. - № 1. - С. 92-95. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами// Экология, 1993. - № 2. - С. 21-26. Бессонова В.П., Лыженко И.И. Влияние загрязнения среды на прорастание и физиологическое состояние пыльцы некоторых древесных растений // Бот. журн., 1991ю - № 3.- С. 92-95. Бессонова В.П., Фендюр Л.М., Пересыпкина Т.Н. Влияние загрязнения окружающей среды на мужскую фертильность декоративных цветочных растений // Бот. журн., 1997. - № 5. - С. 38-44. Жизнь растений. Т.5(2)/ Под. ред А.Л. Тахтаджяна. - М., 1981. 512 с. Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М. Трешоу. - Л.: Гидрометеоиздпт, 1988. - 534 с. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. - Киев, 1971. - 246 с. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. - М,, 1974. - 263 с. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале).- М.: Наука, 1972. - 284 с. Петровская-Баранова Т.П., Цингер Н.В. Гистохимическое исследование фосфатаз пыльцы, пыльцевых трубок и корневых волосков // Бот. журн., 1962. - №. 9. - С. 1327-1333. Ситникова А.С. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений. - Алма-Ата, 1990. - 88 с. Столяренкова З.Н., Кукушкин С.В. Репродуктивная способность древесно-кустарниковых растений в условиях промышленной среды. - Днепропетровск, 1988. - С. 51-56. Тахтаджян Л.А. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. - М.-Л.: Наука, 1964. - 236 с. УДК 581. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОЗДУШНОЙ СРЕДЫ ГРИГОРЬЕВ Ю.С., ПАХАРЬКОВА Н.В., СОРОКИНА Г.А. Красноярский государственный университет, г Красноярск, grig@akadem.ru АННОТАЦИЯ Методами регистрации флуоресценции хлорофилла установлено, что деревья сосны и ели в загрязненных районах позже уходят в состояние покоя в предзимний период и раньше выходят из него весной. При этом глубина покоя у них на протяжении всего зимнего периода меньше и поэтому они быстрее выходят из этого состояния. У тополей повреждение листьев в результате воздействия загрязнителей или тополевой моли компенсируется повышением фотоассимиляционной активности покровных тканей.
Изучение сезонной динамики различных физиологических функций древесных растений представляет значительный интерес, поскольку помогает, с одной стороны, глубже понять природу процессов, лежащих в их основе, а с другой - оценить влияние на них факторов окружающей среды. В свою очередь, степень и направленность этих отклонений могут быть использованы как биоиндикационные признаки при оценке качества окружающей среды. При исследовании сезонных изменений фотосинтетической функции ассимилирующих тканей деревьев все более широко применяются методы на основе регистрации флуоресценции хлорофилла. Их отличает высокая оперативность и чувствительность, позволяющая выявлять даже незначительные отклонения в работе фотосинтетического аппарата, в том числе и в нативных условиях. В связи с этим в данной работы были изучены сезонные изменения быстрой и замедленной флуоресценции хлорофилла хвои, листьев и феллодермы листопадных и вечнозеленых пород древесных растений, произрастающих в различных по загрязнению районах г.Красноярска. В качестве объектов исследования были взяты тополь бальзамический (Populus balsamifera L.), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ель сибирская (Picea obovata Ledeb.). Для проведения исследований были отобраны деревья, растущие в районах г.Красноярска, различных по уровню загрязнения атмосферы. Регистрацию замедленной флуоресценции (ЗФ) хлорофилла растений проводили на флуориметре "Фотон-7-1", разработанном на кафедре экологии КрасГУ. В прибор одновременно загружается до 12 кювет с образцами. ЗФ возбуждается световыми импульсами длительностью 15 мсек., которые следуют с частотой 35 гц. Интенсивность ЗФ измерялась в промежутках между импульсами света. В качестве показателя ЗФ взято отношение значений миллисекундной и секундной компонент затухания послесвечения (относительный показатель) (ОП ЗФ). Данный показатель, благодаря своей относительности, не зависит от размера растительного образца и с повышением фотосинтетической активности растения значительно возрастает (Григорьев и др., 1996). Для оценки глубины зимнего покоя и динамики выхода из этого состояния регистрировали термоиндуцированные изменения нулевого уровня флуоресценции (ТИНУФ) хвои и феллодермы растений на приборе Фотон 5-1 (КрасГУ) (Гаевский, Сорокина и др., 1987). Исследования показали (рис. 1), что сезонные изменения ОП ЗФ хвои сосны обыкновенной имеют одновершинный вид с максимумом в июле-августе. В зимние месяцы регистрируются практически нулевые значения ЗФ, очевидно, в связи с переходом растений в состояние зимнего покоя. При этом имеют место явно выраженная специфика в форме кривых у растений из различных по загрязненности мест произрастания. Так, летом относительный показатель ЗФ наиболее высок для хвои с контрольной пробной площади. В весной и осенью показатели замедленной флуоресценции были всегда выше у хвои из загрязненных районов (Григорьев, Пахарькова, 2001). Одновременно было обнаружено, что хвоя сосен из районов г. Красноярска с высоким уровнем атмосферного загрязнения в лабораторных условиях значительно быстрее выходит из состояния зимнего покоя (рис. 2). Установлено также, что в естественных условиях переход в состояние зимнего покоя у этих растений по сравнению деревьями из чистых районов происходит в более поздние сроки, тогда как выход из него начинается раньше (рис.3). Во многом аналогичные данные были получены и для другого хвойного растения - ели сибирской.
16 14 ОП ЗФ, отн. ед. 12 10 К, отн.ед. декабрь апрель октябрь ноябрь январь февраль май июнь июль сентябрь март август 8 6 4 2 0 2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 1 2 3 4 5 контроль слабозагрязненный район сильнозагрязненный район 6 7 8 сутки контроль слабозагрязненный район сильнозагрязненный район месяцы Рис. 1. Годовая динамика ОП ЗФ хвои сосны обыкновенной, произрастающей в районах с различным уровнем промышленного загрязнения воздуха Рис. 2. Изменение отношения низко- и высокотемпературного максимумов ТИНУФ (К) хвои сосны из различных районов г. Красноярска по мере выхода из состояния зимнего покоя в лабораторных условиях 16 14 12 10 8 6 4 2 0 октябрь контроль ноябрь декабрь янв арь фев раль март апрель май месяцы К, отн. ед слабозагрязненный район сильнозагрязненный район Рис. 3. Изменение отношения низко- и высокотемпературного максимумов ТИНУФ (К) хвои сосны из различных по загрязненности районов произрастания в г. Красноярске в период перехода в состояние зимнего покоя и выхода из этого состояния.
Анализ полученных результатов показывает, что деревья из загрязненных районов позже уходят в состояние покоя в предзимний период и раньше выходят из него весной. При этом в отличие от деревьев с контрольных площадей глубина покоя у них на протяжении всего зимнего периода, по-видимому, меньше, и поэтому они быстрее выходят из него. Можно предположить, что часто наблюдаемое явление усыхания деревьев в районах с высоким уровнем загрязнения может быть следствием неполного их ухода в состояние зимнего покоя. В результате незавершенности процесса подготовки к зиме, который направлен прежде всего на формирований условий по связыванию воды в тканях (Huttunen, Havas, Laine, 1981), растения в условиях загрязнения атмосферы оказываются не готовы переносить воздействие низких температур и препятствовать возникновению водного дефицита в зимний период. Таким образом, степень перехода деревьев сосны обыкновенной в состояние зимнего покоя определяется не только успешностью прохождения фотопериодической реакции, зависящей от длительности фотопериода и температуры окружающей среды, но и, вероятно, уровнем загрязнения воздушной среды в местах произрастания деревьев. В последние 10 лет в Красноярске наблюдалась фиксированная вспышка массового размножения тополевой моли (Phyllonorycter populifoliella Tr.). Гусеницы этого вида питаются листьями тополей, выгрызая в них по всей пластинке листа округлые полости - мины. При этом процент изъятия фитомассы листьев может достигать 90% от общего объема паренхимы на листе. В этой связи представляет интерес изучение связей между повреждением тополевых насаждений насекомыми, воздействием на них загрязнения атмосферы и физиологическим состоянием самих деревьев, оцениваемой посредством измерения их фотосинтетической функции. Исследования показали (рис. 4), что значения относительного показателя ЗФ листьев и 1,4 1,2 1,4 1,2 ОПЗФ, отн.ед.
1,4 1,2 ОПЗФ, отн.ед.
ОПЗФ, отн.ед.
1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 июнь июль август 0,8 0,6 0,4 0,2 0 июнь июль август 0,8 0,6 0,4 0,2 0 июнь июль август лист феллодерма лист феллодерма лист феллодерма А Б В Рис.4. Динамика изменений ОПЗФ феллодермы и листьев тополя из районов г. Красноярска с разной степенью загрязнения и повреждения тополевой молью (А - Академгородок, Б - Красная площадь, В - школа милиции) феллодермы деревьев, произрастающих в относительно чистом районе (Академгородок) близки друг другу и не меняются в течение летнего вегетационного периода. В загрязненном районе (Школа милиции) значения ОПЗФ листьев и феллодермы, одинаковые по величине в начале лета, в августе у феллодермы резко повышается. Вероятно, возрастание фотоассимиляционной активности покровных тканей является ответной компенсаторной реакцией дерева на повреждающее воздействие атмосферного загрязнение на фотосинтетический аппарат листьев, наиболее выраженное в конце летнего сезона. Такое адаптационное перераспределения фотосинтетической функции у деревьев в условиях загрязнения наблюдалось нами ранее и у деревьев сосны обыкновенной (Григорьев, Бучельников, 1999). Особенно ярко, на наш взгляд, данный феномен проявляется у деревьев тополя, подверженных сильному воздействию тополевой моли (рис. 4 район Красная площадь). В результате изъятия насекомыми значительной части листовых пластинок уже в первые летние месяцы, растения лишается большей части своего ассимиляционного аппарата. В этих условиях выживание деревьев, очевидно, обеспечивается за счет максимального повышения фотосинтетической активности хлоропластов, находящихся в феллодерме. При этом одновременно происходит и количественное увеличение фотосинтетического аппарата, поскольку кора молодых веток таких деревьев приобретает более выраженную зеленую окраску.
ЛИТЕРАТУРА Григорьев Ю.С., Фуряев Е.А., Андреев А.А. Способ определения содержания фитотоксических веществ / Патент № 2069851. Бюлл. изобр., №33 от 27.11. 1996. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Биоиндикация загрязнений воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла листьев и феллодермы деревьев // Экология, 1999. - № 4. С. 273-275. Григорьев Ю.С. Пахарькова Н.В. Влияние техногенного загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной // Экология, 2001. - № 6. - С. 471- 473. Huttunen S., Havas P., Laine K. Effects of air pollutants on wintertime water economy of the Scots Pine (Pinus Sylvestris L.) // Holarctic Ecology, 1981. - № 4. - P. 94-101. Гаевский Н.А., Сорокина Г.А. и др. Способ определения глубины покоя древесных растений / Авт. свидво № 1358843 от 15 августа 1987 г. УДК 504.054:632.4:582.47 (571.1) ДИНАМИКА СОСТОЯНИЯ ГОРНОТАЕЖНЫХ ПИХТОВЫХ ЛЕСОВ, ЗАГРЯЗНЯЕМЫХ ВЫБРОСАМИ БАЙКАЛЬСКОГО ЦЕЛЛЮЛОЗНО-БУМАЖНОГО КОМБИНАТА А.С.ПЛЕШАНОВ, Т.И.МОРОЗОВА, Т.А.ОСКОЛКОВА Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск, asp@sifibr.irk.ru АННОТАЦИЯ В работе обсуждаются результаты режимных наблюдений за состоянием пихтовых лесов, загрязняемых атмосферными выбросами Байкальского целлюлозно-бумажного комбината. Показано, что системное ослабление пихтовых лесов сопровождается развитием грибных эпифитотий. По мере снижения уровня загрязнения с конца 80-х годов восстанавливается резистентность деревьев и уменьшается активность ряда грибных заболеваний.
С середины 1970-х годов внимание лесохозяйственных органов привлекло пожелтение крон пихты в лесах Хамар-Дабана, подверженных загрязнению атмосферными выбросами Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК). Но только спустя 10 лет были осуществлены полномасштабные обследования этих насаждений силами производственных лесопатологических экспедиций. При этом площадь ослабленных темнохвойных насаждений, была определена в 145 тыс. га, а общая территория, на которой прослеживалось это явление - в 350 тыс. га. По инициативе А.С.Рожкова Сибирским институтом физиологии и биохимии растений СО РАН с конца 70-х годов были начаты фундаментальные исследования причин и характера ослабления древостоев (Рожков, 1983). Было установлено развитие системного ослабления пихты на фоне накопления в ее тканях некоторых компонентов промышленных эмиссий, в частности серы (Массель Г.И., Швец М.М. 1991). Вместе с тем показано, что непосредственной причиной пожелтения крон деревьев является не химическое отравление, а массовые грибные эпифитотии и размножения насекомыхдендрофагов (Морозова, Массель, Плешанов, 1988;
Pleshanov, 1990). Установлено, что атмосферное загрязнение, снижая резистентность пихты, способствует усилению влияния на древостои вторичных поражающих факторов. Определение вклада атмосферного загрязнения в развитие грибных болезней пихты представляет большое эколого-хозяйственное значение. Для лучшего понимания этого вопроса необходимо рассмотреть особенности условий произрастания пихты в лесах ХамарДабана в сравнении с другими частями ее ареала и установить фоновое воздействие природных факторов на активность эпифитотий. При анализе ареала лесов с доминированием пихты сибирской выделяется две экологически контрастные части. С одной стороны, это ареал высокопродуктивных среднетаежных, южнотаежных и субнеморальных лесов равнин (Восточно-Европейской и Западно-Сибирской), включающий умеренно влажные и умеренно теплые или теплые местообитания с пониженной континентальностью климата. Распространенность болезней филлосферы пихты в этих условиях, по-видимому, невелика, о чем можно косвенно судить по крайне малому числу фитопатологических публикаций. Другая, хорошо выраженная часть ареала пихты сибирской занимает горнотаежные и субальпийские леса Южной Сибири от Алтая до Прибайкалья, произрастающие на локальных территориях с избыточным увлажнением в широком температурном диапазоне. В целом границы мозаичного ареала горных пихтовых лесов хорошо определяются изолинией годовой суммы осадков более 800 мм. Именно в этой части ареала пихты отмечается повышенная зараженность ее филлосферы грибными болезнями (Шварцман, 1954;
Лебкова, 1970;
Алексеев, Шабунин, 2000 и др.). В Прибайкалье разнообразие пихтовых ассоциаций максимально выражено в центральной части северного макросклона хребта Хамар-Дабан. Большое количество осадков (свыше 1200 мм в год) создает условия, способствующие развитию в этих лесах грибных эпифитотий. В то же время именно здесь отмечается и наибольшее атмосферное загрязнение. Таким образом в данном регионе произошло наложение двух факторов (природного и антропогенного), неблагоприятно влияющих на фитопатологическое состояние лесов. Особенности атмосферной циркуляции в Хамар-Дабане ведут к образованию слоя инверсионной стратификации атмосферы на абсолютных высотах от 900 до 1200 м. Здесь отмечается наибольшая концентрация дымов БЦБК. Под воздействием бризовой горнодолинной циркуляции вредные выбросы проникают в речные распадки и складки хребта, где при штилевой погоде образуются застои загрязненного воздуха. В восточной части северного макросклона Хамар-Дабана, равно как и на западной оконечности хребта, где годовое количество осадков уменьшается до 600 мм, пихтовые леса имеют более высокую устойчивость к грибным болезням филлосферы. В то же время в северо-восточной части Хамар-Дабана в 80-х годах наиболее ярко проявились очаги размножения черного пихтового усача - Monochamus urussovi Fisch., вспышка размножения которого одновременно протекала и в равнинных пихтовниках Западной Сибири (Исаев, Рожков, Киселев, 1988). В результате планомерных технологических мероприятий объем атмосферных выбросов БЦБК сокращен от максимальных значений, составлявших в начале 1980-х годов более 30 тыс. тонн в год, до 6,8-8,2 тыс. тонн в год в конце 1990-х годов. Для выяснения зависимости активности эпифитотий пихты от уровня атмосферного загрязнения Сибирским институтом физиологии и биохимии растений с 1986 г. ведутся режимные экологофитотоксикологические наблюдения (Voronin, Gorelova, Morozova et al., 1984;
Плешанов, Морозова, Осколкова, 1995). Отбор проб для биохимических анализов хвои пихты производится на постоянных пробных площадях на удалении 7, 45, 110 км к востоку от БЦБК. Одновременно оценивается общая изреженность крон деревьев, их зараженность грибными болезнями и повреждаемость насекомыми. Контрольная пробная площадь расположена за пределами явного воздействия промышленных эмиссий - на юго-западных отрогах хр. Хамар-Дабана. Широко используются и маршрутные методы исследования. Динамика токсической нагрузки на древостои определяется по накоплению серы в хвои пихты. Установлено, что она хорошо коррелирует с объемом атмосферных выбросов БЦБК (r = 0,74). Так на пробной площади в 7 км от завода за период с 1986 г. по 2000 г. содержание серы в хвое пихты сократилось с 0,30% от массы абсолютно сухого вещества до 0,19%. На контрольном участке в данный период оно колебалось в пределах 0,12-0,19%. В настоящее время общее состояние древостоев улучшилось, возросла их резистентность. Последняя оценивалась по содержанию в хвое пихты смолистых веществ, играющих у хвойных наиболее важную защитную роль при нападении насекомых и заражении грибными инфекциями. За годы наблюдений общее содержание смол вблизи комбината возросло в хвое пихты с 10 до 17% от массы абсолютно сухого вещества. Фитопатологические наблюдения, выполняемые в режиме мониторинга, показали, что снижение зараженности крон деревьев четко коррелирует с уменьшением токсической нагрузки на древостои. Так, на пробной площади в 7 км от комбината текущее поражение хвои и побегов пихты грибными болезнями сократилось от 26% в 1987 г. до 10% в 2000 г. (r = 0,75). Участие отдельных возбудителей грибных болезней пихты в развитии эпифитотий неравнозначно. В лесах Хамар-Дабана на этой породе зарегистрировано более 30 видов микромицетов (Morozova, Tkacz, 1997;
Морозова, Плешанов, 2003 и др.), но свыше половины из них относится к числу редких. Важное лесохозяйственное значение имеют 10 видов. Herpotrichia juniperi (Duby) Petrak наиболее вредоносна в высокогорных пихтовых парках и редколесьях. Развитию болезни способствует глубокий снежный покров. В лесах, подверженных сильному атмосферному загрязнению (удаление от завода 7 и 45 км), постоянно высокая численность свойственна Rhizosphаera pini (Corda) Maublano и Lachnellula pini (Brunch.) Dennis. Столь же стабильную, но невысокую численность имеет гриб Lachnellula calyciformis (Willd ex Fr.) Dharne. Три вида на загрязняемой территории понизили свою численность. Сильные эпифитотии Durandiella sibirica Schabunin и Melampsorella caryophyllacearum J.Schrot., наблюдавшиеся в конце 80-х годов, сменились невысокой активностью этих возбудителей к концу 90-х годов, а вид Phoma abietella-sibirica S.Schwarzman, имевший невысокую численность, стал довольно редким. Высокая общая изреженность крон пихты вблизи комбината в 1987-1988 гг. объяснялась массовой эпифитотией гриба Delphinella balsamea (Waterman) Е.Mull., отмечавшейся в предшествующие годы. В 2000-2005 гг. вновь возникли очаги этого заболевания, что наводит на мысль о природной, не проявляющей сильной связи с атмосферным загрязнением цикличности эпифитотий, вызываемых D. balsamea. Массовое развитие гриба Pucciniastrum epilobii (Pers.) G.H.Otth отмечалось в конце 80-х годов только на контрольной территории;
очевидно, условия северного макросклона хребта Хамар-Дабан для этого возбудителя неблагоприятны. На пробной площади, удаленной на 110 км к востоку от БЦБК, фитопатологическая ситуация за годы наблюдений оставалась близкой к контролю. Усиление пожелтения крон пихты на большинстве пробных площадей в 1991-1992 гг. было обусловлено массовым размножением пихтовой листовертки-толстушки - Choristoneura murinana Hbn, охватившим большую часть Прибайкалья. Проведенные режимные наблюдения позволяют сделать вывод, что выбросы БЦБК в объеме не более 7 тыс. тонн в год можно считать предельно допустимыми. При увеличении их количества снизится резистентность пихты, возрастет активность эпифитотий, общее состояние лесов северного макросклона хребта Хамар-Дабана вновь ухудшится.
ЛИТЕРАТУРА Алексеев В.А., Шабунин Д.А. Побеговый рак пихты сибирской: описание болезни и методические рекомендации по его полевой диагностике. - СПб.: СПбНИИЛХ, 2000. - 29 с. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi (Fisch.). - Новосибирск: Наука, 1988. - 271 с. Лебкова Г.Н. Melampsorella cerastii Winter на пихте сибирской в Западном Саяне // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 1. - Новосибирск: Наука, 1970. - С. 175-178. Массель Г.И., Швец М.М. Биохимический контроль за состоянием хвойных лесов, подверженных действию промышленных эмиссий // Проблемы экологии лесов Прибайкалья. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1991. - С. 34-67. Морозова Т.И., Массель Г.И., Плешанов А.С. Резистентность пихты к грибным инфекциям в условиях атмосферного загрязнения // Физиолого-биохимические основы иммунитета к грибным болезням растений. - Уфа, БН - УО АН СССР, 1988. - С. 64. Морозова Т.И., Плешанов А.С. Микромицеты пихты сибирской (Abies sibirica) в Байкальском регионе // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы 11 съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). - Том. 1. - Барнаул: АзБука, 2003. - С. 43. Плешанов А.С., Морозова Т.И., Осколкова Т.А. Комплексные эколого-фитотоксикологические исследования в темнохвойных лесах Хамар-Дабана // Проблемы экологии. Ч. 1: Новосибирск: Наука, 1995. - С. 197-203. Рожков А.С. (ред.) Усыхание горных темнохвойных лесов южного и юго-восточного побережий оз.Байкал. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1983. - 61 с. Шварцман С.Р. Грибные заболевания пихтовых древостоев Восточно-Казахстанской области // Известия АН Каз.ССР, 1954. - № 132, серия биол., вып. 7. - С. 35-44. Morozova T.I., Tkacz B. Eastern Siberia and the Russian Far East // Compendium of conifer diseases. - USA, APS PRESS, 1997. - P. 77-79. Pleshanov A.S. Air pollution studies in USSR forests // Proc. XIX IUFRO World Congr. Div. 2. - Montreal: IUFRO, 1990. - Р. 407-418. Voronin V.I., Gorelova T.A., Morozova T.I. et al. The control of forests polluted with emissions of the Baikal paper and pulp plant // Baikal as a natural laboratory for global change. V.7. - Irkutsk: LISNA, 1994. - P. 60-61. УДК 630:581. СОДЕРЖАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ АЗОТА В ХВОЕ ДЕРЕВЬЕВ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ ПРИ УСЫХАНИИ Е.В. БАЖИНА, О.Н. ЗУБАРЕВА Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, genetics@ksc.krasn.ru АННОТАЦИЯ Описана специфика содержания общего азота и изменения различных его форм в хвое здоровых и усыхающих деревьев пихты сибирской, растущих в пригородной зоне г. Красноярска.
В последние годы интенсивно проводятся исследования пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.) в связи с ее усыханием в горах Южной Сибири (Воронин, 1989, Кудашова, 1999, Бажина, Третьякова, 2001, и др.). Несмотря на длительный период исследований факторы, вызывающие усыхание пихты сибирской в горах Южной Сибири до сих пор не определены. В качестве одной из основных причин гибели лесов рассматривается загрязнение атмосферы промышленными выбросами, основными компонентами которых являются соединения серы, азота, фтора, хлора, фенолы, тяжелые металлы. Зона усыхания пихтовых древостоев в горах Южной Сибири практически совпадает с границами избыточно влажного ВПК (Поликарпов и др., 1986). Градиент осадков в этом ВПК за счет подпора влагоносных воздушных масс достигает 150-180 мм/100 м высоты, что способствует выпадению токсических веществ из атмосферы. Аккумуляция их в растительных тканях, очевидно, приводит к усыханию деревьев. Деревья пихты сибирской характеризуются специфическим "подверхушечным" типом усыхания. У сильно поврежденных деревьев наблюдается изреженность хвои по всей кроне. Поврежденные деревья пихты сибирской характеризуются депрессией роста, хлорозами и некрозами хвои, измениями в морфоструктуре кроны, нарушением репродуктивных процессов, накоплением в хвое экзогенной серы. Цель настоящего исследования - изучение содержания серы и различных форм азота в хвое морфологически здоровых и усыхающих деревьев пихты сибирской. Исследования выполнены в зеленой зоне г. Красноярска на территории заповедника "Столбы", где с середины 80-х гг. наблюдается усыхание деревьев пихты сибирской. Сбор хвои проводился с морфологически здоровых деревьев пихты сибирской (долина р. Лалетина, 7-8 км от северо-восточной границы заповедника с г. Красноярском, высота - 480520 м над у. м., низкий уровень загрязнения среды), а также с морфологически здоровых (п/п № 2) и усыхающих (п/п № 3) деревьев, растущих в верховьях р. Калтат (5-6 км от северовосточной границы заповедника с г. Красноярском, высота - 630-730м над у. м., повышенный уровень загрязнения). Количество общего азота определяли по стандартной методике Кьельдаля после мокрого озоления серной и хлорной кислотами. Определение серы осуществляли турбометрическим методом (Маслов, 1987). Исследования показали, что содержание серы в хвое пихты сибирской в весенний период колеблется в пределах 0.87-1.09 мг/г абс. сух. массы, что не превышает фоновый уровень содержания серы в хвое пихты (Батраева, 1990). При этом достоверных различий по ее содержанию у деревьев в фоновых и усыхающих древостоях не выявлено. В образцах, собранных в осенний период наблюдалось закономерное снижение данного элемента, очевидно, вследствие, вымывания и перераспределения в органах растения. У усыхающих деревьев наблюдается тенденция к снижению содержания общей серы в хвое, что возможно связано с дефолиацией и повышенной влажностью местности, а следовательно, и большей вымываемости ее осадками. Отмечена также тенденция к накоплению общей серы в мужском генеративном ярусе и незначительному понижению в женском. Содержание азота в хвое морфологически здоровых деревьев, растущих на п/п с низким уровнем загрязнения среды колеблется в пределах 11.3-14.6 мг/г абс. сух. массы (табл. 1), что соответствует фоновому уровню для пихты сибирской (Гирс, 1998). Выявлены достоверные различия по вертикальному профилю кроны, причем наибольшая разница отмечена между женским и мужским генеративными ярусами. Вероятно, такое распределение азота является специфичным для данного вида вследствие генеративной ярусности кроны по типам сексуализации. В древостоях, произрастающих в верховьях р. Калтат и не имеющих признаков усыхания, наблюдалось достоверное повышение содержания общего азота в мужском ярусе. У деревьев старшего возраста (170-190 лет) содержание общего азота в женском генеративном ярусе снижается (11.4мг/г), тогда как в мужском и вегетативном остается практически неизменным. У усыхающих деревьев наблюдается тенденция к повышению общего азота по сравнению с древостоями долины р. Лалетина. Известно, что в условиях техногенного стресса у древесных растений, помимо неспецифических реакций, наблюдается изменение отношения белкового азота к небелковому в пользу последнего (Рожков, Михайлова, 1989, и др.). У здоровых деревьев пихты сибирской, растущих в верховьях р. Калтат увеличивалась фракция, представленная белками в женском и вегетативном ярусе, и уменьшалась в мужском. У деревьев старшего возраста, как и у усыхающих, соотношение это меняется в сторону небелковой фракции.
Таблица 1. Сравнение содержания общего азота в древостоях пихты сибирской различного состояния Характеристика древостоя Здоровые деревья, 480-520м над ур.м. Здоровые деревья 620-640 м над ур.м. Здоровые деревья, 480-520м над ур.м. Усыхающие деревья, 680-720 м над ур.м. Здоровые деревья 620-640 м над ур.м. Усыхающие деревья, 680-720 м над ур.м. Женский ярус tst v-степень свободы Мужской ярус tst v-степень свободы Вегетативный ярус tst vстепень свободы 0.6 v=34 2.7 v=38 3.78 v= 14.60.412 14.80.229 14.60.412 16.20.360 14.80.229 16.20. 0.42 v=34 2.9 v=38 2.91 v= 11.30.55 14.30.33 11.30.55 11.90.34 14.30.33 11.90. 4.65 v=34 0.9 v=38 4.58 v= 14.00.41 13.60.31 14.00.41 15.40.34 13.60.31 15.40. Таким образом, в стрессовых условиях у пихты сибирской наблюдаются изменения содержания общего азота, что свидетельствует об активно идущих деструктивных процессах. Работа выполнена при финансовой поддержке Красноярского краевого фонда науи, грант № 10F0052М, РФФИ, грант № 03-04-49719, РФФИ-Енисей-а, грант № 05-04-97717.
ЛИТЕРАТУРА Батраева А.А // Содержание серы в хвое пихты как показатель загрязнения атмосферы// География и природные ресурсы. 1990. № 3, с.66-70. Воронин В.И. Действие серосодержащих эмиссий на пихту сибирскую в Южном Прибайкалье: Автореф. дис. Е канд. биол. наук. 03.00.16. Красноярск. 1989. 19 с. Гирс Г.И. Содержание азота и зольных элементов в органах древесных растений России, Красноярск, 1998. Бажина Е.В., Третьякова И.Н. К проблеме усыхания пихтовых лесов//Успехи современной биологии, 2001, т.121, № 6. С. 626-631. Кудашова Ф.Н. Метаболитические аспекты устойчивости гомеостаза Abies sibirica Ldb.в условиях техногенного стресса// Классификация и динамика лесов Дальнего Востока, 1999. С.77-81. Михайлова Т.А. Эколого-физиологическое состояние лесов, загрязняемых промышленными эмиссиями. Автореф. дис. Едокт. биол. наук., 1989, Поликарпов Н.И., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука. 1986, 226 с. Маслов Ю.И. Микроопределение серы в растительном материале // Методы биохимического анализа растений. Л.: Ленингр. ун-т, 1987. С. 146-155. Рожков А.С. Михайлова Т.А. Действие фторосодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986, 159 с. УДК 574.4: 504. ИЗМЕНЕНИЕ ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА И ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ THALICTRUM MINUS L. /RANUNCULACEAE/ В ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ ПРИАНГАРЬЯ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АЭРОПРОМВЫБРОСАМИ О.А.БЕЛЫХ, А.Н.ПЕТРОВ 1 ГОУ ВПО Иркутский государственный педагогический университет Иркутск, mail@isttu.ru;
Olga_irk@mail.ru Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск, patologi@sifibr.irk.ru АННОТАЦИЯ Изучалась динамика ценопопуляционных показателей популяций василистника малого при воздействии аэропромвыбросов алюминиевого завода.
Внутреннее разнообразие одно из важнейших свойств популяции, повышающее полноту использования ими ресурсов среды и адаптированность растений к условиям произрастания (Алексеев, 1997). Для ценопопуляций растений одной из основных форм внутреннего разнообразия является возрастная гетерогенность, связанная с определением стабильности ценопопуляций во времени. В литературе исследуются последствия влияния на возрастную структуру и динамику традиционных для лесов типов антропогенных нагрузок (рубок, сенокосов и т.д.), информации о возрастной динамике ценопопуляций при других типах нагрузки явно меньше. Для изучения процессов происходящих в популяциях травянистых многолетников на территории лесов прилежащих к промышленным центрам Приангарья, актуальным представляется изучение численности популяций с учетом жизненного состояния особей. Описание функциональных взаимосвязей между исследуемыми показателями состояния особей популяций и действующими факторами позволит прогнозировать динамику устойчивости и процветания ценопопуляций при изменении действующих факторов. Определяющим экологическим фактором воздействия был выбран фактор освещенности при изреживании древостоя в районе аэропромвыбросов Иркутского алюминиевого завода. Thalictrum minus L.- это широко распространенное растение умеренной зоны. В южнотаежных лесах Приангарья произрастает главным образом в разреженных лесах, по лесным опушкам и на суходольных лугах, встречается по склонам оврагов и балок. Произрастет спорадически, не образуя густых зарослей. По жизненной форме является многолетним монокарпическим гемикриптофитом с короткими корневищами. Основные способы размножения - семенной и вегетативный (партикуляция). Модельные ценопопуляции на которых проводились стационарные исследования были расположены в трех зонах техногенного воздействия: импактной (на расстоянии 1-2км от источника загрязнения);
буферной (4-7 км);
фоновой (до 30 км). Общее число учетных площадок - 18. Площади расположены в нижних и средних частях пологих склонов. Коренная растительность данной территории - лиственично-сосновые травянистые и травяно-кустарничковые леса, сменившиеся в процессе длительной анторопогенной нагрузки производными разнотравными брусничниками. Нередко встречаются остепненные участки. Почвы серые лесные с низким содержанием гумуса, суглинистые (Похабова,1999). На каждой пробной площадке были произведены: количественные учеты;
определен возрастной состав особей;
биометрические замеры средневозрастных генеративных растений. Геоботанические описания участков растительности включали: проективное покрытие травянистого яруса, сомкнутость крон деревьев, толщину лесной подстилки. Возрастание мощности последней (1,0- 1,5 см в фоновой зоне;
1,8-5,6 см в буферной и 5,1 до 6,4 см в импактной), является одним из ярких признаков техногенного поражения экосистемы и связано с замедлением скорости деструкции растительного опада. Установлено, что на пробных площадках с максимальным уровнем техногенного воздействия, характеризующихся наибольшей степенью изреженности древостоя и сомкнутости крон 0,1- 0,3 описаны сходные по характеру возрастной структуры ценопопуляции: характеризуются средним уровнем численности, возрастные спектры с абсолютным максимумом на группе средневозрастных генеративных и дополнительным на группе иматурных особей, ценопопуляции нормальные, средневозрастные, неполночленные (не обнаружены субсенильные растения). Популяции, расположенные в буферной зоне с умеренной освещенностью и разреженным древостоем (сомкнутость крон 0,4- 0,6) имеют высокий и средний уровень численности. Возрастные спектры двухвершинные с максимумами на группах взрослых и виргинильных особей. Ценопопуляции нормальные, полночленные, преимущественно средневозрастные. В фоновой зоне описаны сходные по характеру возрастной структуры ценопопуляции, где описана сомкнутость крон 0,6 -0,9, характеризуются средним уровнем численности. Их возрастные спектры левосторонние с максимумами на группах виргинильных и молодых генеративных особей. По характеру возрастного строения ценопопуляции нормальные, полночленные преимущественно молодые. Темпы развития особей прегенеративного периода в условиях затенения замедлены. Полученные данные позволяют сделать вывод о нелинейном характере изменения условий развития начальных этапов генераций травянистых гемикриптофитов светлохвойных лесов в техногенном градиенте. Наблюдается подавление возобновления травянистого яруса при некоторых критических величинах техногенной нагрузки в импактной зоне, Далее, при достижении этого порога (буферная зона с разреженным древостоем) наблюдается эффект благоприятствования - фитоценотичекий оптимум вида, и, наконец, в естественных условиях фоновой зоны ведущая роль в возобновлении травянистых многолетников на ранних этапах онтогенеза принадлежит конкуренции за свет и минеральные вещества с другими растениями напочвенного покрова (Веселкин, 2002). Трансформация лесов сопровождается возрастанием освещенности, как под пологом древостоя, так и непосредственно на поверхности почвы, о чем можно судить по снижению показателей сомкнутости крон древостоя и проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса. Можно предполагать также снижение напряженности конкурентных взаимодействий всходов и молодых прегенеративных особей с взрослыми деревьями и травами в подземной сфере. Совокупность данных реакций, свидетельствующих об ослаблении эффективности фитоценотических механизмов регуляции численности всходов и подроста, и приводит по всей вероятности к их лучшей выживаемости при умеренных уровнях техногенной нагрузки. По мере приближения к источнику выбросов и дальнейшего роста загрязнения ведущим фактором, вызывающим снижение численности возобновления травянистых многолетников, становится токсичность почвы. Наши данные позволяют уточнить изложенную выше модель техногенного изменения факторов, влияющих на успешность возобновления травянистого яруса, численно охарактеризовав последовательность событий, происходящих в ходе дегрессивной сукцессии лесных фитоценозов. Из представленных параметров при наименьших уровнях загрязнения изменяется толщина подстилки, которая лимитирует прорастание семян. Затем в умеренно загрязненных сообществах буферной зоны численность прегенеративных растений достигает максимальных значений, что соответсвует точке начала снижения сомкнутости крон и уменьшается практически одновременно с наиболее быстрыми изменениями сомкнутости крон и замедлением темпов онтогенеза. Выстроенная схема основывается на собственных данных и, безусловно, не полна. В частности, мы не учитывали возможные эффекты изменения семенной продуктивности под воздействием промышленных эмиссий и не учитывали феномен снижения устойчивости к загрязнениям в онтогенезе. То обстоятельство, что на части площадей в импактной зоне ценопопуляции неполночленные, свидетельствует о потере стабильности возрастной структуры популяций и позволяет говорить о перераспределении ресурсов, удерживая их ощутимую часть за ценопопуляциями травянистых вегетативно-подвижных многолетников.
Pages: | 1 | 2 | 3 | Книги, научные публикации