Книги по разным темам Pages:     | 1 | 2 | Биология и экология УДК 576 ГИДРОБИОНТЫ КАК ФАКТОР РЕГУЛЯЦИИ ПОТОКОВ ВЕЩЕСТВА И МИГРАЦИИ ЭЛЕМЕНТОВ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ й 2003 С.А. Остроумов Московский государственный университет В.И.Вернадский подчеркивал важную роль живого вещества в миграции химических элементов на поверхности Земли, включая гидросферу. На основе данных, накопленных в гидробиологии, лимнологии, биологической океанографии, можно сделать некоторые обобщения. Предлагается классификация некоторых типов миграции элементов, которая включает векторные и стохастические, а также циклические и нециклические миграции. Подчеркнута и анализируется роль живого вещества в регуляции того, какую роль в наблюдаемом перемещении вещества (химических элементов) играет тот или иной тип миграции. Рассмотрены две группы важных регуляторных факторов (биотические и абиотические). Структурирование миграций химических элементов на поверхности Земли находится под комплексным регуляторным воздействием обоих групп факторов. Расширяя область использования термина биокосный, предложенного В. И. Вернадским (термина, который подразумевает совместное и взаимосвязанное действие и биотических, и абиотических факторов), в статье предлагается рассмотреть биокосную регуляцию перемещений вещества и миграций химических элементов в биосфере, включая дихотомию в точках бифуркации между векторными и стохастическими, а также циклическими и нециклическими типами миграции элементов. Обобщающие выводы основаны на эмпирическом материале литературы и собственных экспериментов (например, ДАН 2000. Т. 373.

№ 2. С. 278; ДАН. 2001. Т. 379. № 3. С. 426; С.А.Остроумов, Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы. М., 2001).

В.И.Вернадский указал на важность изу- некоторые общеэкологические стороны вопчения миграции химических элементов, оп- роса о роли биоты в регуляции перемещения ределяемой живыми организмами, которую вещества (химических элементов) в экосисон назвал Убиогенной миграцией элементовФ темах.

(например, [ 4, 6]. На основе знаний о потоках вещества в Накоплен значительный эмпирический водных экосистемах (например, [1-3, 8, 11, 13, материал о перемещении вещества в водных 14, 24] и с учетом некоторых наших работ [17экосистемах (например, [3, 7, 8, 10, 21, 22]. 20], представляется целесообразным сформуПри проведении анализа тех перемещений лировать некоторые обобщения. Автор самовещества, которые связаны с самоочищени- критично оценивает предлагаемые формулием водоемов и водотоков, автором была сфор- ровки и готов рассматривать их как временмулирована концепция водной экосистемы ные постулаты или рабочие гипотезы, подкак крупномасштабного диверсифицирован- лежащие дальнейшему критическому аналиного биореактора [16]. Функционирование зу, проверке и пересмотру.

экосистемы как биореактора (его можно на- Для удобства анализа предлагается звать также геохимическим биореактором) выделять следующие типы миграции (певключает в себя осуществление, катализ и ремещений) вещества (химических элерегуляцию перемещения веществ через вод- ментов) в экосистемах (примеры даются ную толщу, в том числе потоков биогенных ниже) :

элементов. Необходимо продолжать поиск (1) векторные и стохастические переменовых обобщений, касающихся миграции щения;

элементов (перемещений веществ) в водных (2) циклические и нециклические переэкосистемах. Некоторые из шагов в этом на- мещения.

правлении сделаны ниже. В.И. Вернадский в работах о Убиогенной Цель данной работы - проанализировать миграции элементовФ [4,5] неоднократно акИзвестия Самарского научного центра Российской академии наук, т.5, №2, центировал роль живого вещества как движу- 2. Оба типа процессов тесно переплетащей силы перемещения и фактора ускоре- ются и накладываются друг на друга (наприния миграции химических элементов. В дан- мер, зоопланктон может одновременно учаной работе предлагается акцентировать важ- ствовать и в хаотическом движении, и в верность и другой стороны роли живых существ тикальных миграциях со скоростью 0,38 - - роли регулятора небиогенных перемеще- см в секунду [8].

ний (регулятора небиогенной миграции) эле- 3. Оба типа процессов могут конкуриментов. ровать друг с другом. Например, морская бакПримером небиогенной миграции может терия может либо оставаться парить во взвеслужить оседание частиц взвешенного веще- шенном состоянии и хаотически броунироства (независимо от их природы - в том чис- вать, либо прикрепиться к более крупной чале оседание частиц взвешенного вещества стице и седиментировать в гравитационном небиогенной природы) под действием грави- поле Земли. В результате скорость переметационного поля Земли. Конечно, роль регу- щения вещества бактерии может очень зналятора миграции элементов выполняют и чительно ускориться, поскольку пеллетные биотические, и абиотические факторы, дей- частицы, в зависимости от формы и размествующие в сочетании. ров, опускаются на дно со скоростью 100- Чтобы подчеркнуть, что мы стремимся м в сутки, а наиболее крупные из них - до не упускать из виду ни биотические, ни аби- 500 м в сутки [13].

отические факторы, ни важность их сочета- 4. Регуляция того, какая судьба предстония и совместного действия, целесообразно ит частице (например, будет ли парить неговорить о биокосном контроле перемещения прикрепленная бактерия или она начнет сехимических элементов (прилагательное Убио- диментировать вместе с более крупной часкосныйФ широко применялось Вернадским, тицей) или какой тип процесса будет домикогда он хотел подчеркнуть важность и тес- нировать (например, в случае векторного или ное взаимодействие, единство обоих сторон стохастического перемещения особей зооявления - биотической и абиотической [4, 5]). планктона) осуществляется совместно биоДля удобства анализа целесообразно тическими и абиотическими факторами. Игсформулировать два обобщения, приведен- норирование любой из этих двух составляюные ниже. щих (биотической или абиотической) чреваОбобщение 1. В водных экосистемах та потерей адекватности при описании, анаимеет место конкурентное единство и био- лизе и понимании векторных и хаотических косная регуляция процессов векторного и перемещений химических элементов.

стохастического перемещения химических Примером сочетания и биотических, и элементов. абиотических факторов в определении масЭто обобщение охватывает собой следу- штабов векторного переноса вещества являющие четыре положения, совокупность ко- ются так называемые маргинальные фильтторых в некоторой мере является расшифров- ры вблизи устьев крупных рек [13], где прокой содержания вышеприведенного обобще- исходит массированное выпадение веществ ния - или его изложением в более разверну- из воды в донные осадки. В этих системах том виде. биотическими факторами является фитоплан1. Выделяются два типа процессов пе- ктон и зоопланктон; абиогенными фактораремещения химических элементов в водных ми являются содержание растворенных и колэкосистемах : векторные (таковыми, в част- лоидных веществ (например, оксигидраты ности, является гравитационное оседание железа и др.), свет, силы гравитации, грачастиц (например, [11]), в том числе пеллет диент солености воды (в пределах солено(например, [13, 18, 19]) и морского снега; сти от 5 до 20 Й происходит перезарядка вертикальные миграции планктона) и стоха- коллоидов и образование крупных хлопьстические (например, хаотическое переме- ев) и др. Скорость седиментации и накопщение планктона). ления донных осадков в зоне маргинальноБиология и экология го фильтра вблизи устья реки Лены дости- го океана по оценкам, составляет около 19,гает свыше 1500 мм за 1000 лет, что значи- 109 т (т.е. около 19,8 миллиардов тонн ) [8].

тельно (почти на два порядка) превышает Биомасса бентоса Мирового океана, по-вискорости седиментации 10-20 мм за 1000 димому, приблизительно на порядок меньше;

ет, свойственные областям шельфа Арк- по некоторым оценкам она составляет около тики за границами зоны маргинального 3,3 миллиардов тонн [13]; хотелось бы подфильтра [13]. В маргинальном фильтре Ени- черкнуть, что оценки биомассы (в особенносея максимум вертикальных потоков оса- сти бентоса) носят приближенный характер.

дочного вещества при солености 15 Й до- Существующие оценки доли первичной простигал свыше 22 г м-2 сут-1, т.е. Умасшта- дуктивности водных экосистем, достигаюбы осаждения осадочного вещества дости- щей дна, также носят предварительный и гают лавинных значений, идет лавинная приближенный характер. Считают, что велиседиментацияФ [13]. Хотя и несколько мень- чина суммарного потока вещества в гидрошие, но значительные масштабы осаждения сфере/биосфере (в слое 0-200 м), по оценкам, вещества выявлены и в других водных эко- составляет (в сыром весе) в тропической зоне системах - например, в фиордах Норвегии Тихого океана около 3,1 г м-2 сут-1, в умеосаждается до 2 - 7 г м-2 сут-1 [13]. ренной зоне (в случае Курило-Камчатского В работе, проведенной совместно с Ин- района) около 12 г м-2 сут-1, в Японском ститутом биохимии РАН, нами эксперимен- море - около 8 г м-2 сут-1. Связанный с тально изучено оседание на дно водной эко- этим поток энергии составлял в тропичессистемы химических элементов в соста- кой зоне Тихого океана около 9,1 ккал м-2 ве пеллет двустворчатых моллюсков сут-1, в Курило-Камчатского района) около (Unionidae), а также легочных моллюсков 19,2 ккал м-2 сут-1, в Японском море - окоLymnaea stagnalis. По оценкам, за 120 дней ло 8 ккал м-2 сут-1 (Сажин, 1986, цит. по вегетационного сезона на один м2 дна пре- [13]).

сноводного водоема может оседать 14,9 - 55,3 По оценкам, в экосистемах некоторых г углерода, 0,6 - 2,3 г азота, 0,1 - 0,3 г фос- озер достигает дна в среднем около 15% перфора, 0,4 - 1 г кремния [18,19]. В этих ра- вичной продукции и в конце концов в донботах, а также в других работах, проведен- ных отложениях аккумулируется за год оконых нами при содействии сотрудников ло 12% от чистой первичной продукции Plymouth Marine Laboratory (Плимут, Вели- (Wetzel et al., 1972, цит. по [3]). Полагают, кобритания; P. Donkin, J. Widdows), кафедры что в донных осадках Мирового океана захомикробиологии МГУ (Н.Н.Колотилова) и ранивается около 0,4% первичной продукции ИНБЮМ (Севастополь), было выявлено, что в год (Романкевич, 1977, цит. по [13]), что в на количество перемещающихся на дно хи- геологическом масштабе времени очень мномических элементов может оказывать воздей- го, поскольку означает, что за 100 лет в осаствие такой фактор, как химическое загряз- дочных толщах захоранивается 40% первичнение воды, причем действие этого абиоти- ной продукции всего Мирового океана, а за ческого фактора опосредовано биологичес- 200 с небольшим лет захоранивается коликим фактором (снижением трофической ак- чество органического углерода, практически тивности морских и пресноводных моллюс- равное годовой продукции фотосинтеза всеков и соответственно снижением образования го Мирового океана. Последняя составляет, ими пеллет) [ 17, 18, 19, 23 ]. по различным оценкам, от 20 до 100 миллиНекоторые другие примеры сочетания ардов тонн углерода в год [9].

действия биотических и абиотических фак- Глобальные оценки направленного переторов при регуляции перемещений вещества носа вещества можно рассмотреть с большей см. в [17, 20]. Одним из важных факторов степенью детализации, если учитывать, что являются фильтраторы (в том числе фильт- пути этого переноса могут содержать циклираторы зоопланктона и зообентоса). Биомас- ческие и нециклические участки траектории.

са зоопланктона (без простейших) Мирово- Поэтому целесообразно сформулировать слеИзвестия Самарского научного центра Российской академии наук, т.5, №2, дующее обобщение. тическими и абиотическими факторами.

Обобщение 2. В водных экосистемах Даже небольшие сдвиги в перераспреимеет место конкурентное единство и био- делении вероятностей переключения потоков косная регуляция циклических и нецик- элементов по тому или иному пути имеют лических путей химических элементов, большое значение, поскольку абсолютные представляющих собой цепи последова- величины этих потоков в Мировом океане тельных переходов химических элементов огромны. Так, фонд неорганического углероиз одной фазы в другую (межфазовые пе- да в поверхностных водах Мирового океана реходы) и из одного организма в другой (700 1015 г) почти равен содержанию угле(межорганизменные переходы). рода в атмосфере (720 1015 г). В глубинных Это обобщение охватывает собой следу- водах океана содержание неорганического углеющее четыре положения. рода почти на два порядка выше - 36700 1015 г.

1. Выделяются два типа процессов пе- Еще выше содержание углерода в донных ремещения химических элементов в водных осадках Мирового океана, сформированных экосистемах : циклические (например, атомы при значительном участии биоты - по приуглерода из растворенной двуокиси углеро- ближенным оценкам, запасы углерода в пода при фотосинтезе переходит в состав био- верхностной части морских осадков составмолекул [22]; они окисляются и атомы угле- ляют порядка 1022 г [12]. Эти запасы углеророда переходят опять в фонд растворенного да сформированы благодаря активности жиСО2) и нециклические (например, атомы уг- вых организмов, общая биомассы которых в лерода из растворенной двуокиси углерода Мировом океане значительно уступает вышепереходят в состав биомолекул фитопланк- приведенным фондам углерода - общее сотона, затем в состав зоопланктона и зообен- держание углерода в морской биоте составтоса [2, 15 ], затем в составе пеллет [11, 13, ляет около 3 1015 г [12].

18, 19], которые оседают и достигают дна, Вышеприведенные обобщения (1 и 2) где ассимилируется моллюсками; затем ато- конкретизируются в виде нескольких более мы углерода захораниваются в донных отло- частных следующих положений, которые отжениях в составе створок раковин). Во мно- ражают значительный объем фактов, накопгих озерах в среднем около 60 % чистой пер- ленных современной гидробиологией [3, 11, вичной продукции (т.е. углерода, связанного 21, 24].

в результате фотосинтеза) потребляется в Положение 1. Биологические процессы микробиальной петле, никогда не достигая (и гидробионты) участвуют в регуляции и дна [ 3 ], что говорит о важной роли цикли- определении доли вещества (химических элеческих процессов перемещения углерода. В ментов), достигающих конца в цепи той или морских экосистемах доля чистой первичной иной траектории при векторном перемещепродукции, не достигающая дна, еще выше. нии вещества через экосистему.

2. Оба типа процессов (циклические и Положение 2. Биологические процессы нециклические перемещения) переплетают- (и гидробионты) участвуют в регуляции и ся; траектории циклических и нециклических определении количества (доли) вещества, переходов конкретных атомов могут иметь вовлеченного в циклические межфазовые и общие участки. межорганизменные переходы.

Pages:     | 1 | 2 |    Книги по разным темам