Книги, научные публикации
Pages: | 1 | 2 | Федеральное агентство по образованию Ставропольский государственный университет На правах рукописи Белоус Виктор Николаевич Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья ...
-- [ Страница 2 ] --Таблица 1 Система геоэлементов астрагаловой флоры Геоэлемент Голарктические Палеарктические Количество видов Общеголарктические 1 2 Бореальные элементы ЕвроЦСибирский 2 ЕвроЦКавказский 1 Европейский 2 Кавказский 9 в том числе Кавказский 2 5 Эукавказский 2 Предкавказский ПонтическоЦЮжносибирский 3 Понтический 8 Древнесредиземноморские элементы 3 ИраноЦТуранский 4 Туранский Связующие элементы 1 Субсредиземноморский 6 Субкавказский 2 Субтуранский Итого: 44 4.5. Анализ эндемизма Наше исследование показало, что явление абсолютного эндемизма не свойственно астрагалам предкавказской флоры. Между тем, в отсутствие эври- и стеноэндемичных видов рода немало для нашего набора оказалось субэндемичных астрагалов. Их отмечено восемь - Astragalus demetrii, A. lasioglottis, A. hyrcanus, A. onobrychioides, A. tanaiticus, A. alexandri, A. captiosus, A. haesitabundus. Они связывают флору Предкавказья не только с Северным Кавказом и Закавказьем, но и южно-русскими степями. 2,2 4,6 4,6 2,2 4,6 20,6 4,6 11,4 4,6 6,8 18,1 6,8 9,1 2,2 13,6 4,6 100 % от общего числа видов 4.6. Жизненные формы и их анализ Как известно, различные факторы среды оказывают заметное влияние на растения, которые отражаются в морфологии как отдельных органов, так и всей биоморфе растений. Обсуждение вопросов разнообразия жизненных форм предкавказских астрагалов, обусловленого их многочисленными биологическими и морфологическими особенностями, интересно в связи с разнообразием реакций адаптации в данном роде к экологическим условиям произрастания в исследуемом регионе. Согласно классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова, астрагалы Предкавказья можно сгруппировать в следующие группы: древесные, Таблица 2. Жизненные формы астрагалов Предкавказья Отдел А. Древесные растения Тип Кустарники Класс Кустарники с полностью одревесневшими удлиненными побегами п/к Прямостоячие A. aureus, A. brachylobus, A. cornutus Отдел B. Полудревесные растения Тип Полукустарники и полукустарнички Класс Полукустарники и полукустарнички с удлиненными несуккулентными побегами п/к Прямостоячие аэроксильные A. albicaulis, A. haesitabundus, A. hyrcanus, A. karakugensis, A. lasiophyllus, A. pseudotataricus, A. varius Отдел C. Наземные травянистые растения Тип Травянистые поликарпики Класс Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами полудревесные, поликарпические и монокарпические травы (табл. 2).
несуккулентного типа п/к Стержнекорневые (каудексовые) A. alexandri, A. asper, A. austriacus, A. brachycarpus, A. brachytropis, A. bungeanus, A. calycinus, A. captiosus, A. dasyanthus, A. demetrii, A. falcatus, A. galegiformis, A. glycyphylloides, A. glycyphyllos, lasioglottis, longipetalus, tanaiticus п/к Стержне-кистекорневые п/к Кистекорневые дерновинковые п/к Короткокорневищные п/к Подземностолонные, столонообразующие и ползучие Тип Монокарпические травы Класс Монокарпические травы с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, не нуждающиеся в опоре п/к Однолетние A. persepolitanus, A. asterias, A. guttatus, A. hamosus, A. contortuplicatus A. danicus A. dolichophyllus, A. testiculatus A. alpinus, A. cicer A. fragrans A. A. A. henningii, lehmannianus, onobrychioides, A. A. A.
onobrychis, A. ponticus, A. reduncus, A.
Мы несколько отошли от формализованного подхода при использовании данной классификации и совсем незначительно видоизменили ее применительно к астрагалам. Изменения касаются только подкласса кистекорневых и короткокорневищных растений. На основании онтогенетических состояний астрагалов, наблюдаемых нами в разных сообществах, мы разбили названный подкласс на самостоятельные группы. Выделили при этом отдельно стержне кистекорневые, кистекорневые дерновинковые и короткокорневищные астрагалы, чтобы подчеркнуть морфологические особенности корневой системы и надземной сферы нескольких наших видов. И мы полностью согласны с мнением В.Н. Голубева (1962), занимавшегося изучением жизненных форм травянистых растений центральной сесостепи, который отмечал, что природное разнообразие форм подземных органов растений всегда богаче, чем это определено любой системой, тем более, что наблюдаются многочисленные переходы от одного типа структуры к другому. Все астрагалы Предкавказья относятся к пяти основным типам жизненных форм: кустарники, полукустарники, полукустарнички, поликарпические и монокарпические травы. По числу видов преобладают травянистые растения - 77.3 % (34 вида), из них на долю поликарпических трав приходится - 65.9 % (29 видов) (рис. 4). Полукустарники, полукустарнички и кустарники по числу видов немногочисленны - 10 видов (22.7 %), но их роль в ряде сообществ и группировках весьма заметна и специфична. К у с т а р н и к и. A. brachylobus и A. cornutus - типичные степные, песчано- или пустынностепные виды, в значительной мере определяющие строение растительных группировок открытых бугристо-грядовых песчаных массивов в Восточном Предкавказье. Здесь они вместе с A. karakugensis формируют крупные, местами от нескольких до 10 - 20 кв. м куртины из компактных кустов и латок. К типу древесных астрагалов относится и низкорослый кустарникподушка A. aureus. Этот единственный на исследуемой территории трагакантовый астрагал формирует особую экоморфу. Все ассилилирующие листья у него сосредоточены на укороченных годичных побегах, цветоносы - в пазухах листьев. A. aureus отличается от A. brachylobus и многократным ветвлением базитонного характера с A. cornutus образованием характерной более или менее плотной, прижатой к поверхности субстрата подушковидной формы. Прижатость к субстрату усиливается втягивающим действием стержневого корня. Величина подушек неодинакова и зависит от возраста особей и условий местообитания. A. aureus следует отнести к облигатным составляет группировок. растениям-подушкам, основу характерных приспособленным небольших к определенным условиям жизни исключительно в такой форме. На горе Бештау он нагорноксерофитных A 11, 6,8 9,1 6, Б 2, 5,1 5, 2, 65, 84, Ц1 - Ц2 - Ц3 - Ц4 - Ц5 - Рис. 4. А - Жизненные формы астрагалов (соотношение по числу видов), %. основные типы жизненных форм;
Б - жизненные формы поликарпических трав;
1 - кустарники, 2 - полукустарники, 3 - полукустарнички, 4 - поликарпические травы, 5 - монокарпические травы, 6 - каудексовые, 7 - стержне-кистекорневые, 8 - кистекорневые, 9 - короткокорневищные, 10 - столонообразующие и ползучие. П о л у к у с т а р н и к и. Невысокие A. albicaulis, A. hyrcanus, A. karakugensis и A. varius имеют стебель, деревянистый на незначительном протяжении. известняковых Первый вид является типичным обитателем каменистых обнажений на горе Брык (Прикалаусские высоты).
Растительные группировки полупустынного типа из A. varius можно встретить по крупным сухостепным балкам восточного Приманычья. В разреженном мозаичном покрове вид содоминирует с полукустарничковыми видами полыни, предпочитая глинистые обнажения южных склонов. A. karakugensis активно ветвится, образуя кустовидные формы из побегов текущего года. группировки, состоящие В песчаном массиве Яман-Кую A. karakugensis из отдельных кустов и латок. Последние вместе с кустарниковыми видами астрагала нередко слагает эдификаторные представлены партикулами, состоящими из кустовидных и прутьевидных побегов. Взрослые растения хорошо противостоят движущемуся песку. Многочисленные и густо расположенные побеги задерживают и аккумулируют пылеватые частицы. В случае засыпания части растения A. karakugensis песком из еще не зимовавших, а также без периода покоя почек развиваются пролептические и силлептические побеги одновременно с продолжающимся ростом его материнских побегов. Осевая часть корня некоторых экземпляров этого вида, благодаря контрактивной деятельности, втягивается вместе с побегами ветвления, образуя многоглавый каудекс. Горизонтально расположенные боковые корни способствуют стабилизации и уплотнению песчаной поверхности вокруг растения, формируя так называемую локолокустовую зону. Жаркий период лета полукустарниковые виды астрагала (A. hyrcanus, A. karakugensis и A. varius) переживают, сбрасывая часть листьев. П о л у к у с т а р н и ч к и. По площади занимаемой территории значительно превосходят две предыдущие группы. A. pseudotataricus, A. haesitabundus и A. lasiophyllus относятся к подтипу примитивных полукустарничков - низкорослых растений, близких к травам по особенности побегообразования, но отличающиеся от них тем, что базальные части монокарпических побегов не отмирают, а образуют у поверхности почвы многолетнюю скелетную сферу. Корневая система стержневого типа.
Все три вида цитируемых здесь термофильные полукустарнички.
астрагалов характеризуются как предпочитают инсоляцией и открытые сухостью Они местообитания (краевые части плато, южные склоны степных балок, песчано-каменистые почвенного субстрата. Часть древесных и полудревесных видов астрагала в некоторых случаях можно охарактеризовать как стержнекорневые корнеотпрысковые формы. Так, у видов с многоосевой подземной сферой (A. pseudotataricus, A. varius, реже у A. brachylobus) на боковых корнях или базальной части главного корня мы не раз отмечали образование корневых отпрысков из придаточных почек. П о л и к а р п и ч е с к и е т р а в ы. Травянистые многолетники многообразны по составу жизненных форм, представлены разными группами экоморф: каудексовые (стержнекорневые), столонообразующие, стержне- и кистекорневые, короткокорневищные. Среди каудексовых поликарпических астрагалов встречаются многоглавые и одноглавые, имеющие стержневой корень. Каудексовые виды составляют подавляющее большинство всех поликарпических астрагалов - 84.6 % (33 вида). Некоторые виды из каудексовых стержневых могут образовывать корневые отпрыски на частично оголенном главном и боковых корнях (A. demetrii, A. brachycarpus, A. henningii и другие). У A. longipetalus, произрастающего на песках, наблюдается два типа почек: одни возникают при основании вегетирующего побега, другие - на каудексе, ниже корневой шейки. Вегетативное размножение, как правило, у стержнекорневых видов астрагала отсутствует, если не считать старческую партикуляцию. Образование корневых отпрысков на главном или боковых корнях некоторых каудексовых поликарпических травянистых астрагалов не следует считать специализированным вегетативным размножением, как, впрочем, и обнажения) с высокой постепенную партикуляцию, происходящую по мере отмирания более старых участков каудексовой побеговой системы. К подземностолоновым светлые травам столоны мы отнесли A. fragrans. Его приповерхностные характеризуются удлиненными междоузлиями при весьма ничтожной толщине. На концах столонов формируются полурозеточные побеги. Иногда в некоторых условиях произрастания мы наблюдали образование у A. fragrans корневищ, сохраняющихся в жизнедеятельном состоянии до нескольких (3 - 4) лет, что указывает на морфологическую близость столонообразующих и длиннокорневищных экоморф травянистых многолетников. К стержне-кистекорневым дерновинковым травам мы отнесли A. dolichophyllus и A. testiculatus. Старческие и стареющие генеративные экземпляры этих видов со множеством укороченных и розеточных побегов имеют вид более или менее плотных, прижатых к поверхности субстрата дерновинковых экоморф. Внутри дерновинки образуется плотная масса органического вещества, находящаяся в различной степени минерализации. Прижатость к субстрату в ксерофитных условиях произрастания обычно усиливается контрактивной деятельностью корней. Но классификации жизненных форм не отражают в полной мере разнообразия надземных побегов. По характеру надземных побегов все изученные виды астрагала можно подразделить на следующие габитуальные группы. 1.Моноподиально-розеточная форма. Побеги розеточные, открытые, ортотропные или клиноапогеотропные. 1а. Проксимальный участок побегов при погружении в субстрат с возрастом превращается в короткие эпиогенные корневища. Цветки собраны в малоцветковые укороченные кисти, формирующиеся в пазухах хорошо развитых стеблевых листьев. Травянистые поликарпики эфемероидного типа развития, гемикриптофиты. При старении или нарушении верхушечной почки побеги перевершиниваются (Astragalus dolichophyllus, A. testiculatus).
1б. Короткие побеги со временем погружаются в почву, формируя каудекс. Цветоносы многоцветковые, располагаются в пазухах развитых листьев, обычно длиннее или равны им. При контрактильности или/ и засыпании могут развиваться вторично-подземные побеги из почек, расположенных на каудексе. Длинно- и короткостержневые травянистые поликарпики, гемикриптофиты. Сухостепным видам присущ эфемероидный облик и развитие (A.henningii, A.brachycarpus, A.calycinus, A.onobrychioides, A. longipetalus, A.demetrii, A. tanaiticus, A. alexandri ). 2. Растения с корневищно-розеточными ортотропными и и полурозеточными побегами. открытыми открытыми, анизотропными Плагиотропные гипогеогенные корневища заканчиваются побегом, который живет недолго (несколько лет). После плодоношения у основания отмершего побега симподиально нарастает новая розетка. Долго сохраняется связь со стержневым корнем. Корневища возникают из придаточных почек на главном корне и из пазушных почек чешуевидных листьев старого корневища (A. fragrans, A. alpinus). Гемикриптофиты. 3. Симподиальная короткопобеговая корневищная форма. Побеги открытые, ортотропные или полегающие. Длительное время сохраняется связь с главным корнем. Обитают либо на осыпном субстрате, либо в условиях достаточного увлажнения (A.danicus). Безрозеточные стержневые гемикриптофиты. 4. Симподиальная длиннопобеговая корневищная форма. Побеги открытые, полегающие. Плагиотропные корневища рано теряют связь с главным корнем. Обитают в условиях достаточного увлажнения (A.cicer). Гемикриптофиты. 5. Симподиальная длиннопобеговая форма. Многолетняя скелетная ось в виде резида. с Безрозеточные ортотропными травянистые (A.brachytropis, стержнекорневые A.glycyphylloides, гемикриптофиты A.ponticus, A.lehmannianus, A.falcatus, A.galegiformis, A.asper), полегающими (A.austriacus, A.reduncus) или восходящими (A.onobrychis, A.lasioglottis, A.bungeanus, A.dasyanthus, A.captiosus, A.glycyphyllos) открытыми побегами. 6. Симподиальная полудревесная форма. Побеги открытые, годичные ортотропные и анизотропные, скелетные стволики - плагиотропные и анизотропные. Возобновление базисимподиальное пазушных почек скелетных побегов. полукустарнички (A.pseudotataricus, из многочисленных аэроксильные A.lasiophyllus), Хамефиты, A.haesitabundus, полукустарники (A.varius, A. albicaulis, A. hyrcanus, A.karakugensis) и кустарники (A. aureus, A.brachylobus, A.cornutus). У полукустарников терминальные почки либо не закладываются, либо происходит отмирание верхушки побегов. Это ведет к раннему вызреванию скелетных осей и усиливает способность растений противостоять жаркому периоду. Корневая система стержневая с несколькими хорошо выраженными боковыми поверхностными корнями. В специфических чертах побегообразования отражаются особенности условий существования астрагалов в связи с почвами, рельефом, условиями водоснабжения. 4.7. Морфология бобов Астрагалы Предкавказья характеризуются большим разнообразием морфологических признаков бобов. В задачи нашего исследования на входило специальное изучение морфологических особенностей плодов астрагалов Предкавказья, но в процессе своих наблюдений мы рассматривали специализированные типы бобов как результат приспособления видов к лучшей защите и рассеиванию семян, как один из показателей роли видов в растительном покрове. Мы отмечали, что у асоциальных растительных сообществах астрагалов, или обитающих в разреженных представленных на открытых просторах Предкавказья с длительными сильными ветрами, значительно часто встречаются бобы, заключенные во вздувающуюся чашечку или имеющие густое войлочное или шерстистое опушение. Это еще раз подтверждает тот факт, что изменение морфологических признаков боба подчинено способу дессиминации. У A. lehmannianus, обитающего в условиях открытых песков, чашечка при плодах пузырчато-тонкоперепончатая, вздувающаяся. Почти шаровидная форма и густое бархатистое опушение перемещаться ветром по уплотненному песку. Тонкокожистые малосеменные (отсюда легковесные), бобы A. karakugensis, благодаря густому оттопыренно-мохнатому опушению (отсюда большая парусность), также легко разносятся ветром. Тонкостенные, сильно вздувающиеся, пузырчатые плоды A. longipetalus в сухом виде легко перекатываются по песку даже при незначительном ветре. Подобные ему бобы имеют A. henningii и A. lasiophyllus, что носит явно приспособительный характер в условиях постоянно дующих ветров степного Приманычья и Восточного Предкавказья. Шаровидно вздувающуюся, не разрываемую мелким внутри бобом чашечку имеет также обитающий здесь степной A. calycinus. Форма чашечки и плода, а также их размеры, в том числе и заключенного в эту чашечку боба, опушенность могут служить показателем узкой специализации и адаптации к определенным экологическим условиям нашей территории. Такая адаптация, на наш взгляд, наблюдается в нескольких Onobrychium. Как акселерацию, вслед за Н.М. Дудик (1979), мы склонны рассматривать разрастающуюся и остающуюся при плодах у некоторых изученных видов астрагала чашечку. Кроме приспособления к рассеиванию плодов в определенных условиях среды она еще несет функцию надежной защиты семени от влияния самой этой среды и является важным адаптивным признаком. секциях Ammodendron, Myobroma, Alopecias, Erionotus, Eremophysa, Trachycercis, Laguropsis, Paracystium, Hololeuce и отчасти помогает плодам без труда Кроме того, у бобовых в процессе эволюции наблюдается тенденция образования в результате редукции семязачатков односемянного боба. Этот тип плода наиболее отвечает требованиям, предъявляемым формировании, увеличением их количества. Таким образом, многообразие жизненных форм, а также вариация формы и размера бобов, появление дополнительных покровов в виде разросшейся чашечки, густого опушения, выростов, немало способствующих распространению и расселению астрагалов, по-видимому, следует рассматривать как наиболее продвинутые формы реакции адаптации, приспособления рода для существования в определенных экологических условиях среды Предкавказья. защитными средствами, экологическими условиями, экономией материала при их Глава 5. Распространение, фитоценотическая приуроченность и роль видов рода Astragalus L. в растительном покрове Предкавказья Астрагаловая флора Предкавказья представлена как ценофильными так и асоциальными видами. На востоке территории исключительно в полосе контакта песчаных степей и полупустыни Восточного Предкавказья обитают Astragalus brachylobus и A. karakugensis. Первый Каясулинского и изредка встречается в пределах Ачикулакского, песчаных массивов. Здесь, на слабо он выступает как элемент асоциальных Бажиганского задернованных и разбитых песках, растительных сочетаний. Единично или в составе разреженных псаммофитнокустарниковых группировок с Astragalus brachylobus, Calligonum aphyllum, Agropyron fragile, Artemisia tschernieviana, Eremosparton aphyllum встречается A. karakugensis. По склонам и вершинам барханной гряды Яман-Кую оба астрагала иногда формируют эдификаторные синузии, нередко составляя основу флористического ядра псаммофитонов, и играющие значительную роль в их образовании и сложении. Взрослые растения A. karakugensis хорошо противостоят движению песка благодаря нередко многочисленным и густо расположенным побегам, способствующим аккумуляции пылеватых частиц, стабилизации и уплотнению песчаной поверхности, а также формированию так называемой локолокустовой зоны. В ней задерживаются продукты минерализации, семена других растений. Тормозит движение песка вокруг растений хорошо развитая и разветвленная система боковых корней астрагала каракугинского. Формируемая им особая экологическая ниша по своим фитоценотическим и биоэдафическим параметрам значительно отличается от межкустового пространства. На развеваемых бугристо-грядовых песках и у подножия барханов крайне неравномерно, единичными особями встречается A. lehmannianus. Для песчаного массива Терско-Кумского междуречья указывается A. cornutus (И. Каменецкая, 1953).
В равнинной и низменной частях Центрального и Восточного Предкавказья относительно обычен A. longipetalus. Он встречается на подвижных и закрепленных песках в подзоне песчаной степи, а также на светло-каштановых супесчаных почвах полынно-типчаковой степи. В лесомелиоративных районах на песках он произрастает в межкроновых пространствах и под пологом древесных насаждений с разреженным травостоем (Populus alba, Salix acutifolia, Calligonum aphyllum и другие). В травяном покрове из псаммофитов преобладают Pleconax conica, Arenaria serpyllifolia, Calamagrostis epigeios, Chondrilla juncea, Dodartia orientalis, Dianthus pallens, Leymus racemosus, Eryngium campestre, Euphorbia seguieriana, Tragus racemosus, Eragrostis minor, Ceratocarpus arenarius, Xeranthemum annuum, Festuca valesiaca, Glycyrrhiza glabra, Tragopogon ruthenicus, Onobrychis vassilczenkoi, O. novopokrovskii, Medicago caerulea, Centaurea arenaria и другие. Встречаемость A. longipetalus составляет от 30 до 70 %, плотность от 1-2 до 4-5 особей на 1 кв.м. На территории Иргаклинского заказника в пределах астрагало-ковыльной (Stipa ucrainica) ассоциации (Stipo-Astragaletum longipetalii) зарегистрирована самая высокая плотность названного астрагала - (6)8-9(19) растений на кв.м. Крайнее западное местообитание A. longipetalus, значительно оторванное от основного ареала, отмечено на Прикалаусских высотах (песчаная гора Куцай), где он произрастает среди ксерофитной растительности псаммофитного варианта разнотравно-злаковой степи. Особенно богато видами астрагала степное Ставрополье. На северо-востоке края обитают несколько астрагалов, нигде в ЦП больше не встречающиеся. Так, на сравнительно узкой, наиболее низменной полосе Манычской впадины, встречаются виды рода Astragalus полупустынного комплекса. На светло-каштановых и каштановых, нередко солонцеватых почвах, в роли ассектатора злаково-полынных сообществ выступает A. reduncus. Частые эдификаторы в этих сообществах Festuca rupicola и Artemisia taurica, содоминантом выступает Art. austriaca. Главным ценозообразователем являются дерновинные злаки. Плотность A. reduncus местами достигает (3)4-6(8) особей на 1 кв.м. (устье реки Дунда).
К балочным ландшафтам северо-восточных отрогов Ставропольской возвышенности и Приманычья приурочен редчайший среднеазиатский A. lasiophyllus. Его местообитания связаны с глинистыми обнажениями склонов древних балок, в полосе дерновинно-злаковых, полынно-злаковых степей. Обычно единичные экземпляры A. lasiophyllus встречаются в открытых полупустынностепных группировках. Всего лишь дважды, в балках Рагули и Горькие Маки были обнаружены небольшие по численности и площади ценопопуляции этого вида, которые по своей роли были близки к ценотическим позициям доминирующих здесь дерновинных и злаков и полыни. Средняя плотность астрагала в балке Горькие Маки составляет 5.6 (min. 4, max. 8) особей на 1 кв.м. Олиготрофные A. guttatus и A. henningii полупустынным сообществам приурочены к сухостепным и элементов рельефа балочно-холмистых Приманычья и Прикумской возвышенности. Спорадическое распространение их здесь не позволяет играть им какую-либо роль в растительном покрове ЦП. Для южной части Прикумской возвышенности (окрестности Зеленокумска), где преобладают злаково-разнотравные сообщества с обедненным составом, указывается A. dasyanthus. Наиболее постоянным и обильным элементом псаммофильно-петрофитных сообществ всегда выступает A. bungeanus. Часто с другими петрофитами он образует олигодоминантные растительные группировки, в которых господствует. Плотность вида очень неравномерна, она колеблется в различных микрофитоценозах. Наибольшую плотность A. bungeanus показывает на Ставропольской возвышенности, где местами на значительной площади аспектирует. Менее обилен A. bungeanus в Янкульской котловине, где на поверхность небольшими пятнами выходят глинистые сланцы, переслаивающиеся с соленосными глинами нижнего и среднего майкопа, образуя щебневатые почвы. Отчасти к ним приурочены и типчаково-ковыльные полынно-злаковые (бедноразнотравные), сообщества на типчаково-бородачевые видовым слабогумусированных маломощных солонцеватых почвах. Травостой этих сообществ характеризуется разной степенью видовой насыщенности и варьированием плотности (от 10 до 70 %). Преобладают степные ксерофильные дерновинные и корневищные злаки. Незначительное участие в сложении травостоя принимает ксерофильное разнотравье. Местами и изобилуют ассектатором галофильные полукустарнички, весной обильна синузия эфемероидов. Соэдификатором псаммо-петрофитных сообществ бородачовых степей наряду с предыдущим видом астрагала иногда выступает полукустарничковый A. pseudotataricus. Нередко он присутствует в тимьянниках и тимьянниковых степях на слаборазвитых каменистых почвах в качестве постоянного, но не доминирующего в сообществах вида, играющего в их образовании второстепенную роль и мало влияющие на создание фитогенной среды. На плакорах и верхней безлесной части останцовых массивов Ставропольской возвышенности, где развита луговая степь, растительность на некоторых участках оказывается гораздо более ксерофитной из-за близкого залегания плиты известняка-ракушечника. С обилием от sp 1-2 до cop в этих местах встречается A. pseudotataricus. На юге ЦП по соответствующим местообитаниям он заходит на лакколиты Пятигорья и СычевскоВоровсколесский массив. Распространение известняка-ракушечника. Зачастую на выходах известняка, краевых обнажениях плиты ракушечника, скелетных сильнокаменистых, мелкоземистых почвах, реже на песке Ставропольских и Прикалаусских высот обитает A. demetrii. Присутствие вида повышается в предгорных районах, где роль его становится более заметной. На Кавминводах в подзоне луговой степи A. demetrii считается обычным видом. В аналогичных местообитаниях Сунженского хребта, на травянистых склонах обитает викариант A. demetrii, предгорно-горный вид астрагала - A. A. bungeanus и A. pseudotataricus на исследуемой территории маркирует районы выхода на поверхность или близкого залегания alexandri, имеющий здесь небольшие величины покрытия (8-10%) и малую степень задернения. В предгорных районах, в луговых и лугово-степных травостоях на скелетных черноземных карбонатных почвах нередок A. danicus. Во флористически насыщенных сообществах с высоким проективным покрытием он имеет небольшую численность до 7-10 партикул на 1 кв.м (Джинальский хребет). Только для южной оконечности Прикалаусских высот (известняковые обнажения горы Брык) отмечен редчайший для региона A. albicaulis, нигде на Кавказе больше не встречающийся. В подзоне разнотравно-злаковой степи, на каменистых обнажениях лакколитов Пятигорья (горы Юца и Джуца) обитает редкий, дагестанского корня A. onobrychioides. Местами его плотность достигает 4-6 экземпляров на 1 кв.м. Для Кавминвод характерны кальцефильные A. lasioglottis (диапиры и Боргустанский хребет) и A. brachycarpus. Последний образует в период цветения цветовые пятна на прогреваемых щебнистых лугово-черноземных почвах, подстилаемых мергелем и известняками. В соответствующих местообитаниях встречаемость его достигает 80-90 %, а плотность - 5-8 особей на 1 кв.м. По выходам карбонатных пород A. brachycarpus проникает далеко на запад (до Ставрополя) и северные отроги Ставропольской возвышенности, предпочитая степные сообщества с разреженным травостоем. На высоких участках Ставропольской и Терско-Сунженской возвышенностей, Северо-Осетинской и Кабардинской равнин, на лакколитах Кавминвод, Боргустанском и Джинальском хребтах, среди кустарников, по берегам рек и ручьев произрастает A. galegiformis. Сравнительно высокое обилие вид показывает в мезофитных местообитаниях, где может образовывать плотные высокие заросли. Однажды, A. galegiformis (видимо, заносного происхождения) был встречен в нехарактерном местообитании - в подзоне дерновинно-злаковой степи, у дороги,. На хорошо дренированных почвах остепненных склонов останцовых гор Пятигорья, Ставропольской горе, в предгорных районах ЦП спорадически встречается A. falcatus. На опушках и в окнах редких дубовых лесов, расположенных на южных склонах гор-лакколитов, а также среди зарослей кустарников он иногда играет заметную роль в сложении среднеразмерных (40100 см), нуждающихся в хорошем освещении,травяных ценозов. Местами по глинистым склонам балок Восточного Приманычья и Каясулинским пескам (Иргаклинский заказник) произрастает A. varius. Близкие к эдификаторной роли позиции занимает он только в полукустарниково-полукустарничковых группировках из видов полыни, ромашника (Tanacetum achilleifolium) и A. lasiophyllus (балка Рагули). Географически активным в степном Предкавказье является A. onobrychis, который характеризуется широкой экологической валентностью. Он распространен от подзоны равнинных песчаных степей Терско-Кумского междуречья на востоке ЦП до подзоны богаторазнотравно-злаковых степей и формаций кустарниковых степей на возвышенном Ставрополье, где довольно обычен и в благоприятные годы длительное время аспектирует. В отдельных частях Ставропольской возвышенности (хребет Недреманный, гора Стрижамент, верховья Томузловки и другие) в соответствующих местообитаниях астрагаловых A. ценозах onobrychis примесь может других выступать видов мощным а ценозообразователем. В относительно разреженных монодоминантных незначительна, сопутствующие виды, идентичные по экологии, имеют пониженную жизненность и низкую встречаемость. Не так широко распространены и менее обильны в ЦП A. austriacus и A. calycinus. В общем они не играют существенной роли в травостое предкавказских степей, хотя последний в типичных местообитаниях южным склонам с изреженной растительностью может иметь покрытие до 30-35 %. По сухим балок A. calycinus встречается в полынно-типчаковоковыльной степи на каштановых и темно-каштановых почвах, разнотравнодерновиннозлаковой степи на типичных, обыкновенных и солонцеватых черноземах. Произрастает он и на щебнисто-каменистых и песчаных почвах.
Редко, на краевых частях Ставропольского плато (например, в окрестностях села Донского), где обнажаются пески, этот вид может образовывать открытые олигодоминантные растительные группировки. На северо-востоке территории, нередко совместно с A. calycinus рассеянно встречается A. dolichophyllus. Заметную роль в сложении сухостепных сообществ он играет там, где его плотность достигает 7-9 взрослых особей на 1 кв.м (Восточный Маныч). В равнинной части ЦП на лессовидных суглинках он обильнее, чем на возвышенности. В восточной части ЦП, в песчаной степи также может быть обычен. Как ценозообразователей, не существенна роль в сложении сообществ ЦП таких видов астрагала как A. captiosus, A. fragrans и A. haesitabundus. Эти виды-петрофилы, как правило, выступают в качестве рядовых компонентов растительных группировок щебнисто-каменистых местообитаний, каменных лбов в предгорных районах и аридных котловинах. В предгорно-среднегорном поясе на лугах, щебнистых местах, вдоль ручьев редко встречается A. alpinus. Единственное известное в исследуемом регионе местонахождение эукавказского A. brachytropis находится в районе Кавказских Минеральных Вод. На вершине горы Бештау (1400 м) он обитает на щебнистых местах среди альпийской растительности и камней у воды. На горе Бештау обитает немногочисленная единственная в ЦП ценопопуляция ксеротермического реликта A. aureus. На каменистых и щебнистых местообитаниях южного склона горы с другими нагорными ксерофитами он участвует в формировании разреженных группировок фриганоидного типа. Редко, только в лесных массивах гор-лакколитов Развалка и Железная, лесах Боргустанского хребта единичными особями встречается A. glycyphylloides. Практически во всех соответствующих ценозах ЦП обычны лесные и луговолесные A. cicer и A. glycyphyllos. Мезофильная природа, а также широкие адаптационные возможности этих видов позволяют им входить в состав лесных и опушечных сообществ, полидоминантных разнотравно-злаковых и кустарниковых степей на возвышенности. По дополнительно увлажненным местообитаниям (байрачным и пойменным лесам) A. cicer и A. glycyphyllos проникают глубоко в степную зону. Единичными местонахождениями в ЦП отмечены однолетние A. hamosus и A. contortuplicatus. И если первый, подобно A. guttatus, обитает на глинистых и лессовидных субстратах в степно-полупустынных сообществах с большой долей участия однолетних видов, то A. contortuplicatus - это растение увлажненных и переувлажненных участков речных долин. Изменение численности по годам и неравномерное размещение A. contortuplicatus по территории в значительной степени связаны с разногодичными флуктуациями в пойменных сообществах. A. hamosus, как правило, увеличивает свое обилие в благоприятные по увлажнению годы и вместе с другими однолетними видами иногда выполняет роль временной доминирующей синузии. A. contortuplicatus обильно разрастается в местах ежегодно заливаемой поймы (плавней) реки Кумы. Очень редко, лишь в западной части Предкавказья по травяным склонам степных балок и залежам произрастает гемиксерофитный, преимущественно лесостепной A. ponticus. Спорадически по возвышенным и равнинным участкам нашей территории в сухостепных и разнотравно-злаковых сообществах встречается понтический A. asper, не играющий какой-либо заметной роли в растительном покрове Предкавказья. В местах произрастания плотность его особей иногда составляет только одно растение на 1 кв. м, а встречаемость не превышает 30-40 %.
Таблица 3. ЭкологоЦценотический спектр астрагаловой флоры кол% кол-во % во учас ценотипно участия видов тия верных видов Лесной 2 4,5 1 2,3 Лесной ОпушечноЦлесной 2 4,5 - - ЛуговоЦравнинный 8 18,0 1 2,3 Луговой Субальпийский 5 11,4 3 6,8 Кальцепетрофильный 7 15,9 3 6,8 Сухостепной 10 22,7 3 6,8 Степной Псаммофильный 8 18,0 3 6,8 НагорноЦстепной 7 15,9 4 9,1 Псаммофильный 4 9,1 3 6,8 Полупустынный Аргиллофильный 4 9,1 4 9,1 Галофильный 1 2,3 1 2,3 58 131,4 26 59,1 ИТОГО: Флороценотип флороценоэлемент Глава 6. Перспективы использования видов астрагала Бобовые растения составляют значительную часть в общей массе фиторесурсов, задействованных человеком. Их используют в пищу, на корм животным, с их помощью борются с недугами, эрозией и опустыниванием территорий, ими украшают свое жилище, всегда высоко ценили медоносные качества представителей этой группы растений. Среди полезные ресурсного группы: потенциала кормовые астрагалов (сенокосные выделены и следующие пастбищные), фитомелиоративные (почвопокровные и пескозакрепители), медоносные, лекарственные, в том числе элементоконцентраторы с высокой степенью антиоксидантной активности, декоративные. 6.1. Фитохимическая оценка предкавказских астрагалов Исполнителем химических исследований и соавтором данной части главы является О.Е. Самсонова. По многочисленным данным (Раст. ресурсы, 1987), астрагалы - концентраторы таких микроэлементов, как Mo, V, Co, Li, Ba, Sr, Ni, Se, каждый из которых, в свою очередь, влияет на синтез биологически активных соединений (БАС) различных групп физиологического действия. A. falcatus и A. dasyanthus содержат Mn, Zn, Cu в терапевтических дозах алкалоидов, сапонинов, кумаринов, (50Е200 мкг), концентрируют Fe, Mo, Ba, Se. Они характеризуются накоплением флавоноидов, тритерпеноидов, обладающих высокой антиоксидантной активностью, что значительно увеличивает ценность видов в качестве лекарственного сырья. Показателем аминокислотный питательной состав. ценности - растений исходный служит материал их для Аминокислоты биосинтеза целого ряда БАС в растениях: алкалоидов, полифенолов, витаминов, ауксинов, ферментов и т.д. Обладая широким спектром физиологического действия, аминокислоты могут придавать другим веществам фармакологическую безвредность и легкую усвояемость, одновременно усиливая эффект. Они также имеют тесную биохимическую связь с микроэлементами непосредственно или через ферментные системы. Повышенные количества некоторых элементов приводят к увеличению или снижению количества имеющихся и синтезу новых аминокислот. Результаты наших анализов показали, что во всех фракциях качественный количественное аминокислотный содержание состав колеблется. относительно идентичен, а Максимальные показатели аминокислотного состава наблюдаются у астрагала сладколистного по семи из 15 аминокислот: валин, лейцин, метионин, фенилаланин, аланин, серин, тирозин (Белоус, Самсонова, 2003). Близки к нему астрагалы нутовый, серпоплодный, длиннолистный и австрийский. На высоком и средневысоком уровнях, находится и антиоксидантная активность водных вытяжек указанных астрагалов. Минимальные показатели отмечены у астрагала ложнотатарского - девять из 15 аминокислот (лизин, изолейцин, треонин, фенилаланин, аланин, аспарагиновая кислота, глицин, серин, тирозин). Низким уровнем характеризуется также и его антиоксидантная активность. Минимальная антиоксидантная активность водной вытяжки астрагала большого, возможно, объясняется ососбенностями химического состава. Анализируя полученные данные фитохимического исследования надземной части ряда астрагалов (табл. 4), следует особо выделить астрагал нутовый, в котором показатели содержания важных строительных аминокислот - лизина, глицина, аспарагиновой кислоты, метионина, тирозина, фенилаланина - средневысокие. Эти аминокислоты существенно увеличивают синтез алканоидов в растениях и влияют на ценность лекарственного сырья.
Таблица 4 Аминокислотный состав астрагалов, собранных в фазе цветения, г/кг сухого вещества Аминокислота Лизин Аргинин Валин Гистидин Изолейцин Лейцин Метионин Треонин Фенилаланин Аланин Аспарагиновая кислота Глицин Глютаминовая кислота Серин Тирозин сладколистный* 10,5 / 2,013 7,8 / 1,36 13,6 / 1,636 5,0 / 1,355 8,2 / 0,8692 13,2 / 1,3992 0,9 / 0,085 8,6 / 1,012 9,7 / 0,823 9,0 / 1,142 - 6,2 / 1,1575 15,1 / 1,437 7,0 / 0,9331 6,2 / 0,4799 сладколистный 10,0 / 1,917 7,1 / 2,2848 9,0 / 1,0764 4,6 / 1,2466 7,6 / 0,8056 12,7 / 1,3462 0,8 / 0,075 7,0 / 0,8225 8,6 / 0,729 7,8 / 1,412 16,0 / 1,6848 5,5 / 1,0268 9,3 / 0,8854 5,6 / 0,7465 5,1 / 0,3947 серпоплодный 10,0 / 1,917 7,7 / 2,4779 10,5 / 1,2558 5,0 / 1,355 8,4 / 0,8904 13,8 / 1,4628 0,9 / 0,085 7,5 / 0,8812 9,8 / 0,831 8,5 / 1,337 14,9 / 1,5689 5,6 / 1,0455 13,8 / 1,313 5,8 / 0,7731 5,3 / 0,4102 нутовый 10,9 / 2,0895 8,5 / 2,7353 10,6 / 1,2678 5,5 / 1,4905 7,5 / 0,795 12,3 / 1,3038 0,8 / 0,075 8,5 / 0,9987 9,1 / 0,7717 7,6 / 1,195 - - 15,7 / 1,4946 5,8 / 0,7731 5,3 / 0,4102 Димитрия 9,6 / 1,8403 5,8 / 1,866 10,2 / 1,2199 4,3 / 1,1653 7,4 / 0,7844 12,0 / 1,272 0,7 / 0,065 6,1 / 0,7167 8,1 / 0,6869 6,5 / 1,022 14,6 / 1,5374 5,5 / 1,0268 14,1 / 1,342 4,0 / 0,5332 4,9 / 0,3792 ложнотатарский 8,5 / 1,6295 6,6 / 2,1239 8,3 / 0,993 3,8 / 1,0298 6,8 / 0,7208 10,8 / 1,1448 0,7 / 0,065 5,6 / 0,658 6,8 / 0,5766 5,7 / 0,897 13,5 / 1,4215 5,4 / 1,008 13,1 / 1,247 4,0 / 0,5332 4,2 / 0,325 длинно-листный 10,4 / 1,994 6,7 / 2,1561 11,5 / 1,3754 5,7 1,5447 7,9 / 0,8374 12,9 / 1,3674 1,0 / 0,0939 8,6 / 1,0105 8,7 / 0,7378 7,8 / 1,227 - 7,3 / 1,3629 18,0 / 1,7136 6,1 / 0,813 5,5 / 0,426 австрийский 10,9 / 2,0895 7,4 / 2,3813 9,3 / 1,1123 5,3 / 1,4363 7,0 / 0,742 11,4 / 1,2084 0,6 / 0,056 6,6 / 0,7755 7,3 / 0,619 17,9 / 2,815 6,1 / 0,6423 14,4 / 2,688 5,5 / 0,5236 4,8 / 0,6398 4,8 / 0, Примечание. *урочище Татарское городище. В знаменателе указано содержание азота.
6.2. Лекарственные свойства Лекарственные растения составляют относительно небольшую по объему, но чрезвычайно важную по своему социальному значению часть общих биологических ресурсов. Потребность в лекарственном растительном сырье очень большая. До 40% всех лекарственных средств, применяемых в отечественной медицине, - это препараты растительного происхождения, которые в большинстве случаев не могут быть созданы синтетическим путем или заменены продуктами химического синтеза (Муравьева, 1991). На современном этапе развитие науки о лекарственных растениях направлено на интенсивные исследования по поиску и созданию эффективных средств из природного сырья. В настоящее время в официальной медицине разрешено применение только двух видов астрагала: шерстистоцветкового (A. dasyanthus) серпоплодного (A. falcathus ). Если ресурсные возможности последнего на Кавказе значительны, то природные запасы астрагала шерстистоцветкового полностью исчерпаны. До недавнего времени до одной тонны надземной массы его ежегодно заготавливали на Украине. Потребность в сырье в 40 раз превышает возможности его заготовки (Чопик, 1983). В настоящее время, в отличие от прошлых лет, астрагал шерстистоцветковый на Украине не культивируется (Минарченко, 2002). На всем протяжении ареала данный вид находится под угрозой уничтожения, подлежит охране и Украины, Ростовской области занесен в Красные книги Европы, Ставропольского края. В прежних и флористических сводках этот вид указывался для Ставрополья (окр. Зеленокумска и Пятигорья) (Гроссгейм, 1952). В последние годы в крае ботаниками не отмечался. К числу охранных мероприятий для редких видов лекарственной флоры следует отнести расширение состава астрагалов - официальных фармакопейных растений. Чем больше используется видов лекарственных растений, одинаковых или близких по своей лечебной направленности, тем на долю каждого из них падает меньшая заготовительная нагрузка. Давно подмечено, что ботанически родственные растения могут обладать аналогичным или весьма близким химическим составом, и, следовательно, проявлять подобное фармакологическое действие. Общеизвестно, что почти все лекарственные растения, используемые в современной научной медицине, были заимствованы из народной медицины. Проявление должного внимания к таким сведениям часто существенным образом влияет на эффективность поисков перспективных лекарственных растений. Изучение опыта народной медицины может явиться одним из ведущих методов выявления новых лекарственных растений. Химический состав веществ, содержащихся в астрагалах, чрезвычайно разнообразен. Растения содержат алкалоиды, флавоноиды, кислоты, камедь, витамины, а также макро- и микроэлементы. В настоящее время 16 видов астрагала предкавказской флоры используются в народной медицине (Раст. ресурсыЕ, 1987). Астрагал австрийский (Astragalus austriacus) содержит тритерпеноиды и флавоноиды: астрозид и биоханин;
протеин - 18.1, белок - 12.1, жир - 2.8, клетчатку - 33.2, БЭВ - 37.6 % соответственно;
макроэлементы Са, Р. Астрагал короткоплодный (A. brachycarpus) в надземной части флавоноиды содержит кумарины: умбеллиферон, скополетин, скополин;
сапонины, азотсодержащие, красящие, дубильные вещества, кумарины, органические кверцитин, кемпферол, гиперин, трифолин, изокверцитрин, астрагалин, астрагалозид, а также углеводы и родственные им соединения: глюкуроновая кислота, дульцит;
корн - камедь. В астрагале нутовом (A. cicer) обнаружены тритерпеноиды;
сапонины;
алкалоиды;
флавоноиды: изорамнетин, апигенин, кемпферол, астрацицеран. В Белоруссии его используют при болезнях сердца и желудочно-кишечных заболеваниях. Он обладает гипотензивным и снотворным действием, вызывает тахикардию, возбуждает дыхание, оказывает седативное, диуретическое действие, угнетает центральную нервную систему, проявляет холинолитические и гипохолестеринемические свойства, снижает содержание липопротеидов в крови, адреналина и норадреналина в тканях, проявляет бактерицидную активность. В надземной части а. свернутый (A. contortuplicatus) содержит фенолкарбоновые кемпферол. Сапонины, алкалоиды, кумарины (0.13%), флавоноиды (2.32%) содержатся в надземной части а. датского (A. danicus);
в корнях - 1.5% кумаринов. На Алтае он используется при гинекологических заболеваниях;
на Среднем Урале и в Западной Сибири настой из травы - как тонизирующее, восстанавливающее силы средство при усталости;
на российском Дальнем Востоке - при гипертонической болезни и головной боли. Обладает протистоцидной активностью. Надземная часть а. шерстистоцветкового (A. dasyanthus) содержит углеводы: полисахариды, крахмал, целлюлозу;
тритерпеноиды: глицирризин и дазиантогенин;
флавоноиды: изорамнетин, астрагалозид, нарциссин, кверцетин, кемпферол;
органические кислоты;
эфирное масло;
стероиды;
алкалоиды;
витамины: С, Е;
кумарины;
слизистые и красящие вещества. В траве астрагала присутствует Fe, Ca, Al, Р, Na, Mg, Si, Ba, Mo, St, Mn, V, а также микроэлементы, в том числе селен. Настой травы этого вида (Herba Astragali dasyanthi) разрешен к применению как эффективное средство при хронической сердечной недостаточности, стенокардии, гипертонической болезни в начальной стадии, отеках и сосудистых заболеваниях почек (острый и хронический нефрит). Усиливает мочеотделение. Может быть полезным при токсическом поражении печени. Обладает седативным, антиоксидантным действием. Учитывая механизм действия, богатый химический состав, наличие некоторых микроэлементов, глицирризина и нетоксичность растения, в дерматологии его назначают внутрь при экземе, нейродермите, кислоты и флавоноиды: кверцитин, изорамнетин, склеродермии, псориазе, витилиго, облысении с выраженным положительным эффектом. Народная медицина рекомендует применять а. шерстистоцветковый при ожогах, ревматизме с болями в суставах, золотухе, нервных заболеваниях, как отхаркивающее, рвотное, потогонное, слабительное, кровоостанавливающее средство. А. длиннолистный (A. тритерпеноиды;
скиммин;
dolichophyllus) в надземной части содержит робинин (до 2.33%), кемпферол;
флавоноиды астрагалин и кемпферол, а. серпоплодный (A. falcatus) - флавоноиды: фенолкарбоновые кислоты;
циклитолы: дульцит;
кумарины: скополин, алкалоиды (0.03%);
азотсодержащие соединения: 3-нитро-1пропанол, 3-нитропропионовая кислота, мизеротоксин, цибариан, каракин, хиптагин;
витамин С;
макроэлементы (мг/г): К - 16.10, Са - 18.80, Mg - 4.00, Fe - 0.14;
микроэлементы (мкг/г): Mn - 0.25, Cu - 0.20, Zn - 0.20, Co - 0.13, Cr - 0.004, Al - 0.06, Ba - 0.73, Se - 5.63, Ni - 0.09, Sr - 1.61, Pb - 0.07, I - 0.06, B - 11.0;
он активно концентрирует Sr, Se, Ba. В официальной медицине в качестве лекарственного сырья используют листья и цветки A. falcatus (Folia et flores Astragali falcate). На основе содержащегося в них робинина создан препарат противоазотемического действия - фларонин (Flaroninum), используемый при лечении различных заболеваний почек. Он усиливает азотовыделительную функцию почек, снижает содержание в крови остаточного азота, мочевины, креатинина, увеличивает диурез. Его применяют в комплексной терапии хронической почечной недостаточности с явлениями гиперазотемии. Призводители препарата - Грузия (Институт фармакохимии им. И.Г. Кутателадзе Академии наук Грузии, номер регистрации П № 011757/01-2000;
таблетка) и Россия (ГНИИ стандартизации и контроля лекарственных средств МЗ России, номер регистрации 85/1520/13;
порошок). А. козлятниковый (A. galegiformis) в надземной массе содержит флавоноиды: астрагалин, астрагалегозид (до 2.23%), кемпферол, дактилин, изорамнетин;
тритерпеноиды: циклогалегигенин и циклогалегинозиды А, В;
азотсодержащие соединения: мизеротоксин, цибариан, каракин, 3-нитро-1пропанол. Астрагалегозид в эксперименте проявляет высокую гипоазотемическую активность. В надземной части а. ложносладколистного (A. glycyphylloides) содержатся тритерпеноиды;
флавоноиды;
витамин С. На Кавказе его используют как слабительное средство. Из травы получен препарат, обладающий лактогенными свойствами. А. сладколистный (A. glycyphyllos) содержит углеводы и родственные им соединения: маннит, декстрозу (D-глюкоза);
сапонины;
алкалоиды;
азотсодержащие соединения: 3-нитропропионовую кислоту;
флавоноиды 0.66%;
витамин С. В подземной части обнаружены тритерпеноид глицирризин и сапонины 14-18%. В Поволжье его применяют при лечении нервных болезней. На Украине отвар используют как слабительное, диуретическое, отхаркивающее средство, а также при скрофулезе, - как дерматитах, венерических заболеваниях, ревматизме. Во Франции мягчительное, диуретическое, освежающее средство. В Белоруссии отвар из надземной части применяют при утероптозе, белях, заболеваниях желудка, дизентерии, наружно - при дерматомикозах кожи головы, в Карпатах - как диуретическое при мочекаменной болезни и других болезнях почек и мочевыводящих путей, отхаркивающее при острых респираторных заболеваниях, при ревматизме, артралгиях, диарее, дерматитах, сифилисе, в гинекологии как родостимулирующее и ускоряющее отделение плаценты средство. В Болгарии отвар используют при гипертонической болезни, гастроэнтерите, метеоризме, при ишиасе, как лактогенное средство, в составе сбора внутрь - при варикозном дерматите. В клинике 10%-ный настой оказывает гипотензивное и антикоагулятивное действие, в экперименте - проявляет диуретические свойства;
водно-спиртовые извлечения - антибактериальную и антитрихомонадную активность;
эфирный экстракт in vitro - противоопухолевые свойства. Экстракт листьев в эксперименте демонстрирует дрожжестатическую активность. На Кавказе листья и семена используют при мочекаменной болезни, олигурии, скрофулезе, дерматитах, как слабительное. Галеновые препараты астрагала сладколистного действуют подобно таковым у а. шерстистоцветкового. А. Геннинга (A. henningii) в надземной части содержит флавоноид lasiophyllus) - астрагалозид (4.9%), а. волосистый (A. lasioglottis) - флавоноиды (2.37%): рутин, астрагалин, дактилин, а. мохнатолистный (A. В надземной части фенолкарбоновые кислоты;
флавоноиды: кверцетин, кемпферол. а. эспарцетного (A. onobrychis) содержатся белок - 9.9, жир - 2.8, тритерпеноиды;
алкалоиды;
флавоноиды (2.45 %): астрагалин, астрагалозид, изокверцитрин, биокверцетин;
протеин - 18.7, Алтае его используют клетчатку - 25.5, БЭВ - 44.8% соответственно;
макроэлементы Са, Р. На при гинекологических заболеваниях. Сумма проявляет гиполипидемические свойства, флавоноидов в эксперименте экстракт листьев проявляет дрожжестатическую активность. 6.3. Кормовые качества В кормовом отношении род изучен недостаточно. Из 850 видов, произрастающих на территории СНГ, данные (Ларин, 1950). Различные астрагалы поедаются животными по-разному, что связано в первую очередь с опушением, жесткостью побегов, горьким вкусом или острым запахом, присутствием нежелательных для животных веществ. Тем не менее, известно множество видов, хорошо поедаемых в природе скотом. А. нутовый является кормовым хотя растением сведения для о всех видов сельскохозяйственных животных, поедаемости некоторая кормовая оценка дана только 150 астрагалам и для 40 из них имеются отдельные биохимические противоречивы. В сене поедается всеми видами животных, на пастбище до цветения хорошо, позже - удовлетворительно. По питательной ценности близок к клеверу и люцерне. В надземной массе содержит протеин (27.7%), белок (18.6%), жир (3.6%), клетчатку (21.5%), безазотистые экстрактивные вещества (БЭВ) (41.8% от абсолютно сухого вещества). Перспективен для введения в культуру. Астрагал серпоплодный давно введен в культуру в Западной Европе, США и Канаде. Широко изучается на Кубанской опытной станции Всероссийского института растениеводства. Имеет значение для сенокосов и пастбищ, в т.ч. при возделывании в смеси со злаковыми и бобовыми травами. При уборке в фазе бутонизации формирует второй укос. Урожайность зеленой массы во второй год жизни в первый укос составляет 133 ц/га, в третий год за два укоса - 290 ц/га;
выход сена соответственно - 34 и 72 ц/га. На десятом году жизни астрагала урожай зеленой массы составил 200, а сена - 60 ц/га. Максимальный сбор сена - 82 ц/га. Урожайность семян во второй год - 5.5, в десятый - 7.4 ц/га (Медведев, Сметанникова, 1981). Отличается долголетием. Для селекции следует использовать различные экоморфы с ценными биологическими и хозяйственными признаками. Астрагал эспарцетный длительное время изучался на Кубанской опытной станции ВИРа. Имеет значение как компонент природных сенокосов. Формирует значительную надземную массу, которая с возрастом мало снижается, образует кондиционные семена. Весной возобновляет рост одновременно или раньше люцерны, быстро формирует спелый травостой. Вегетационный период 90-100 суток. Урожайность зеленой массы в первом укосе 154-166, в сумме за два укоса - 220-250, сена - 55-72 ц/га. Урожайность семян - 3-7 ц/га. Используют на зеленый корм, сено и силос, как в чистом виде, так и в травосмеси с райграсом высоким, овсяницей луговой, кострецом безостым. При скашивании в фазе бутонизации возможен укос отавы. В зеленой массе содержит протеина - 18.7, белка - 9.9, жира - 2.8, клетчатки - 25.5, рогатым скотом в зеленом виде и в сене. Кроме названных видов существенное значение в кормлении сельскохозяйственных животных на пастбищах имеют а. австрийский, а. БЭВ - 44.8% соответственно;
макроэлементы Са, Р. В посевах держится не менее десяти лет. Поедается Бунге Boriss.), (A. bungeanus ), а. датский, а. длиннолистный, а. чашечный (A. calycinus), а. изогнутый (A.
reduncus), а. ложнотатарский (A. pseudotataricus), а. обманчивый (A. captiosus а. шершавый и другие. Ярко выраженным лактогенным свойством обладает а. сладколистный. Многие многолетние виды, устойчивые к засухе, хорошо переносят пастьбу и быстро отрастают после стравливания, могут быть пригодны при организации долголетних сенокосов и пастбищ. 6.4. Иные полезные качества Биологические особенности некоторых астрагалов, а также наблюдения в природе позволяют рекомендовать некоторые виды к применению в противоэрозионной системе земледелия для закрепления эрозионно-опасных склонов и оврагов. Как почвоукрепитель пригодны а. нутовый, а. датский, а. сладколистный, а. эспарцетный и другие. Как пескозакрепители целесообразно использовать такие кустарниковые и полукустарниковые виды, как а. короткобобовый, а. изменчивый, а. каракугинский. На бедных и песчаных почвах ряд видов пригоден на зеленое удобрение как сидерат. Образуя на корнях множество клубеньков, растения астрагала обогащают почву азотом, благодаря хорошо развитой корневой системе, они улучшают структуру Род почвы, Astragalus повышают богат ее плодородие. Являются ценными предшественниками для зерновых и просяных культур. красивоцветущими, красивоплодными, декоративнолистными и длительноцветущими видами, которые с успехом можно использовать в декоративном озеленении. Перспективными для создания альпийских горок являются а. короткоплодный, а. Димитрия (A. demetrii), а. Бунге, а. волосистый, а. мохнатолистный. При организации пейзажных композиций в работу следует включить а. эспарцетный, а. австрийский, а. Бунге, а. ложнотатарский, козлятниковый, а. шершавый, а. понтийский. для солитерных посадок - а.
6.5. Первичная интродукция и испытание в культуре Интродукционным изучением астрагалов на Ставрополье занимаются с 60-х годов прошлого столетия. Коллекционные питомники по испытанию многолетних кормовых трав располагались в опытном хозяйстве Института овцеводства и козоводства (с. Бешпагир) и Ставропольском ботаническом саду (г. Ставрополь). В испытании находились 15 видов рода Astragalus природной флоры Ставропольского края, Карачаево-Черкесии и интродуцированных из других областей. Под руководством В.Г. Танфильева изучалась возможность возделывания ряда видов в культуре, показатели их урожайности, долголетия, поедаемости, фенологии, использования выдающихся видов при организации долголетних кормовых угодий в степной зоне Ставрополья. Результаты многолетнего интродукционного испытания бобовых растений обобщены Танфильевым в монографической работе, депонированной им в 1979 году. Наше исследование касалось изучения восьми видов астрагала флоры Ставрольского края в условиях коллекционного питомника Ставропольского ботанического сада. Изучались урожайность, долголетие, повреждаемость болезнями и вредителями перспективных видов астрагала дикорастущей флоры. Выделившиеся при первичном испытании виды были рекомендованы к производственному испытанию. Объектом исследования в опыте (методика В.Г. Танфильева) по созданию долголетних кормовых угодий посевом семян, выращенных в культуре, являлись многолетние злаковые и бобовые (в том числе A. falcatus и A. glycyphyllos) травы местной популяции. Видовой состав травостоя моделировался исходя из геоботанических описаний целинных участков сухой и луговой степи Ставропольского края. Набор видов включал 10 - 15 доминантных видов ценных в кормовом отношении трав. Сформированные по этой методике агростепные сообщества в условиях Ставрополя отличались высокой урожайностью;
максимальная урожайность травостоя пришлась на третий-четвертый год жизни (275-354 ц/га зеленой массы).
Глава 7. Вопросы охраны Флора Предкавказья, как отмечает А.Л. Иванов (1998), является оригинальной в силу особенностей исторического развития. Ее генетический фонд формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время обеспечивает возможность существование популяций видов в современной физико-географической среде. Однако эта среда существенно изменяется под воздействием человека, что приводит к исчезновению не только локальных популяций, но и целых видов (Иванов, 1998). Сохранение генетического фонда флоры данной территории имеет исключительно важное значение. Астрагалы Предкавказья неравноценны как по ареалу, так и амплитуде экологической приуроченности. Среди них немало редких и исчезающих по той или иной причине видов, имеющих ограниченное распространение в регионе. При изучении видов рода Astragalus L. в различных природноклиматических зонах Предкавказья, c учетом экологических и биологических особенностей, современного состояния природных популяций и антропогенных факторов, нами выделены 23 вида, требующие охраны. Ряд видов уже включен в Красные книги различных рангов: в Красную книгу РСФСР (1988) - 2 вида;
Красную книгу Республики Дагестан (1998) - 2 вида;
Красную книгу Ставропольского края (2002) - 18 видов (по нашим материалам);
Красную книгу Ростовской области (2004) - 5 видов. Определен статус видов в соответствии с созологическими индексами, принятыми МСОП. К категории 0(Ex) отнесены два вида (A. albicaulis, A. ponticus), по 7 видов в каждой группе имеют статус 1(E) или 2(V). Редкими астрагалами с индексом 3(R) считаются 5 видов, 2 вида отнесены к категории 4(I) - требующие внимания. Бльшая часть видов является ксеротермическими степными или нагорностепными реликтами голоцена, имеет большую историческую ценность. Это A. aureus, A. albicaulis, A. brachylobus, A. calycinus, A. cornutus, A. dasyanthus, A. haesitabundus, A. karakugensis, A. lasioglottis, A. lasiophyllus, A. lehmannianus, A. longipetalus, A. onobrychioides, A. ponticus, A. striatellus, A. pseudotataricus. Многие из них связаны в своем произрастании с узко ограниченными условиями среды. Небольшую группу видов составляют астрагалы, находящиеся в Предкавказье либо на краю ареала, либо имеющие здесь locus>
Основные результаты и выводы 1. В результате критического изучения состава рода Astragalus L. флоры Предкавказья для изучаемой территории установлено 44 вида, относящиеся к четырем подродам и 29 секциям. Приводится конспект флоры астрагалов, ключ для определения и иконография позволяет предкавказских характеризовать представителей. 2. Анализ географических элементов изученную флору астрагалов как кавказско-понтическую при большом участии видов понтического, субкавказского и эукавказского генетических корней. Однако значительная доля древнесредиземноморских - иранотуранских и туранских о видов во флоре Восточного Предкавказья изученной свидетельствует глубоких связях астрагаловой флоры территории с ирано-туранской. Этот факт обусловлен сложившимся комплексом разнообразных природных условий и историей формирования Предкавказья. 3. Анализ эндемизма показывает отсутствие в составе изученной флоры эври- и стеноэндемичных видов астрагала. Субэндемичных видов рода Astragalus для Предкавказья отмечено восемь: A. demetrii, A. lasioglottis, A. hyrcanus, A. onobrychioides, A. tanaiticus, A. alexandrii, A. captiosus, A. haesitabundus. Они связывают флору Предкавказья не только с Северным Кавказом и Закавказьем, но и южно-русскими степями. 4. Виды рода Astragalus неоднородны по экологии и фитоценотическому предпочтению. Астрагалы Предкавказья представлены 11 флороценоэлементами, участвующими в сложении сообществ четырех крупно понимаемых флороценотипов. Анализ эколого-ценотической приуроченности показал, что преобладающим в ластрагаловой флоре Предкавказья являются сухостепная, псаммофитно-степная, лугово-степная и нагорно-степная группы. 5. В спектре жизненных форм рода астрагал преобладают поликарпические травы (65.9%), немало древесных и полудревесных растений (22.7%). в Среди поликарпических трав наибольшую часть составляют стержнекорневые (каудексовые) виды. Астрагалы Предкавказья представлены основном длиннопобеговыми длинностержневыми растениями. Формула биологического спектра флоры (по Раункиеру): 4,5 Ph + 18,2 Ch + 65,9 Hk + 11,4 T. 6. Составлены точечные карты (20 карт для 44 видов) распространения астрагалов Предкавказья, которые значительно уточняют представление о географии большинства из них. 7. Виды астрагала в растительных сообществах Предкавказья в большинстве случаев не достигают значительного обилия, редко выступают в качестве доминантов и содоминантов зональных фитоценозов, не играют в них большой эдификаторной роли. Трансформация среды в травяных сообществах, по сравнению с открытым местом, во многом обусловлено общей структурой ценозов с участием астрагалов. Существенна роль астрагалов в растительном покрове как ассектаторов. Эдификаторную роль зачастую играют кустарниковые и полукустарниковые виды в характерных псаммофитонах Восточного Предкавказья. Небольшое число видов астрагала выступают содоминантами сообществ и группировок щебнистых и песчанокаменистых местообитаний в Центральном Предкавказье. 8. Выявлены кормовые, лекарственные, медоносные, декоративные и фитомелиоративные виды астрагала. Фитохимическая оценка показала, что в ряде растений содержатся алкалоиды, флавоноиды, сапонины, макро- и микроэлементы, основные аминокислоты, биологически активные соединения, природные антиоксиданты, что характеризует ластрагаловую флору как перспективный биоресурс различного назначения. 9. К редким и подлежащим охране отнесены 23 вида рода Astragalus.
Литература 1. Акинфиев И.Я. Девять дней в центре Кавказа. Екатеринослав, 1893. С. 1 - 30. 2. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. I. Ботаническое исследование Ставропольской губернии 1889 г. Верховье Калауса и Ставропольское поднятие // Записки Кавк. отд. Русск. Географ. об-ва. Т. 15. Тифлис, 1894. С. 65Ц79. 3. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. II. Ботаническое исследование Кубано - Терского водораздела и Эльбруса // Тр. Тифлис. бот. сада, кн. 3, 1898. С. 83Ц169. 4. Акинфиев И.Я. Поездка к Эльбрусу в 1896 г. Естествознание и география, 1897/3. № 4. С. 12Ц26. 5. Акинфиев И.Я. Весенняя поездка на Кавказ в 1897 г. Естествознание и география, 1897. № 4. С. 83Ц87. 6. Акинфиев И.Я. Поездка на Кавказ в 1891 г. Екатеринослав. Губ. Ведом. 1891. №№ 65-91. отд. отт. 25 с. 7. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа. Ч. 1 / Тр. об-ва испытат. природы при Харьков. унЦте. Т. 27. 1894/2. С. 123Ц332. 8. Баландин В.Н., Флеров А.Ф. Степи СевероЦКавказкого края. РостовЦна - Дону: Сев. Кавказ, 1931. 128 с. 9. Бандюкова В.А. и др. Поиск новых лекарственных растений, проявляющих антибактериальное действие // Ускорение науч.Цтехн. прогресса - коренной вопрос эконом. политики. Тез. краев. конф. Ставрополь, 1989. С. 185Ц186. 10. Белоус В.Н. Опыт создания долголетних кормовых угодий посевом искусственно составленных смесей семян, выращенных в культуре // Охрана и рацион. использование растит. мира Ставроп. края. Тр. СНИИСХ, Ставрополь, 1986. С. 76Ц84.
11. Белоус В.Н. Интродукция астрагалов природной флоры Ставрополья // Роль бот. садов в охране и обогащении растит. мира. Тез. докл. респуб. науч. конф. Киев: КГУ,1989. Т. 1. С. 100Ц101. 12. Белоус В.Н. Новые виды рода Astragalus L. во флоре Ставрополья // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растит. ресурсов. Ставрополь, 1990а. С. 308Ц310. 13. Белоус В.Н. Род Astragalus L. во флоре Ставрополья // Роль бот. садов в рацион. использовании и воспроизводстве растит. ресурсов. Тез. докл. Всесоюз. конф. Ташкент, 1990б. С. 27Ц28. 14. Белоус В.Н. ЭкологоЦценотические особенности и распространение видов рода Astragalus L. (Fabaceae) флоры Ставрополья // Активное воспроизводство генофонда флоры и растительности. Ставрополь, 1990в. С. 75Ц86. 15. Белоус В.Н. Биоэкоценотическая характеристика астрагалов Центрального Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставроп. края и сопредел. территорий. Матер. науч.Цпракт. конф. Ставрополь, 1991. С. 122Ц125. 16. Белоус В.Н. Астрагал эспарцетовидный (Astragalus onobrychioides Bieb.) - редкий вид для Ставрополья // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флорист. и фаунист. комплексы Сев. Кавказа, нуждающиеся в охране. Тез. докл. конф. Махачкала: ИПЭ ДГПУ, 1995а. С. 16. 17. Белоус В.Н. Редкие и подлежащие охране виды астрагала флоры Ставрополья и КарачаевоЦЧеркесии // Вопросы экологии и охраны природы Ставроп. края и сопредел. территорий. Матер. науч.Цпракт. конф. Ставрополь, 1995б. С. 71Ц74. 18. Белоус В.Н. О состоянии популяции Astragalus longipetalus Chater в Иргаклинском заказнике // Вопросы экологии и охраны природы Ставроп. края и сопредел. территорий. Матер. науч.Цпракт. конф. Ставрополь, 1995в. С. 74Ц75.
19. Белоус В.Н. Географические связи ставропольских астрагалов // Пробл. развития биологии на Сев. Кавказе. Матер. науч.Цпракт. конф. Ставрополь, 1996. С. 17Ц18. 20. Белоус В.Н. Astragalus lasiophyllus Ledeb. (Fabaceae) во флоре Предкавказья // Пробл. развития биологии на Сев. Кавказе. Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 1997. С. 13Ц15. 21. Белоус В.Н. Морфологические особенности астрагалов Ставропольского края и КарачаевоЦЧеркесии // Проблемы ботаники на рубеже XXЦXXI веков. Тез. докл. II (X) съезду РБО. СПб.: БИН РАН, 1998а, Т. I. С. 10. 22. Белоус В.Н. Очерк флоры и растительности южной части Прикалаусских высот // Природ. ресурсы и экологическое образование на Сев. Кавказе. Матер. межрегион. науч.Цпракт. конф. Ставрополь: СГУ, 1998б. С. 45Ц46. 23. Белоус В.Н. Семенная продуктивность астрагалов на Ставрополье // ЭкологоЦпопуляционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция 24. Белоус В.Н. и использоавание. Матер. Междунар. формы симпозиума. астрагалов Сыктывкар, 1999а. С. 23Ц24. СтруктурноЦморфобиологические Центрального Предкавказья и Западного Кавказа // Тр. Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 1999б. С. 30Ц32. 25. Белоус В.Н. Редкие и исчезающие виды бобовых на Ставрополье // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Тез. докл. Всеросс. науч. конф. Сыктывкар, 1999в. С. 81Ц83. 26. Белоус В.Н. О нахождении Astragalus pseudotataricus Boriss. в Центральном Предкавказье // Биосфера и человек. Матер. науч.Цпракт. конф. Майкоп, 1999г. С. 10Ц12. 27. Белоус В.Н. Род Astragalus L. в гербарии Ставропольского государственного университета // Проблемы развития биологии на Сев. Кавказе. Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 1999д.
28. Белоус В.Н. Астрагаловая флора степных комплексов Предкавказья // Современные С. 103Ц104. 29. Белоус В.Н. Фитогеографические особенности Прикумской возвышенности (Ставропольский край) // Тр. Междунар. конф. по фитоценологии и системат. растений. М., 2001а. С. 22Ц23. 30. Белоус В.Н. Урочища КарамыкЦТомузловского природного ландшафта (Ставропольский край) как перспективные ботанические заказники // Тез. докл. Междунар. конф. Нальчик: КБГУ, 2001б. С.132Ц134. 31. Белоус В.Н. Астраканта золотистая. Astracantha aurea (Willd.) Podlech. (Astragalus aureus Willd.);
Астрагал белостебельный. Astragalus albicaulis DC.;
А. коротколопастный. A. brachylobus contortuplicatus L.;
А. рогоплодный. Fisch.;
А. чашечный. A. A. cornutus Pall.;
А. calycinus Bieb.;
А. обманчивый. A. captiosus Boriss.;
А. свернутый. A. шерстистоцветковый. A. dasyanthus Pall.;
А. ненадежный. A. haesitabundus Lipsky;
А. каракугинский. A. karakugensis Bunge;
А. волосистый. A. lasioglottis Stev. ex Bieb.;
А. мохнатолистный. A. lasiophyllus Ledeb.;
А. Леманна. A. lehmannianus Bunge;
А. длинноцветковый. A. longipetalus Chater;
А. эспарцетовидный. A. onobrychioides Bieb.;
А. понтийский. A. ponticus Pall.;
А. полосатый. A. striatellus Pall. ex Bieb. // Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. Т. 1: Растения. С. С. 168Ц177, 179Ц187. 32. Белоус В.Н. Астрагалы природной флоры как перспективный биоресурс юга России // Биоресурсы. Биотехнологии. Инновации Юга России / Матер. междунар. науч.Цпракт. конф. Ставрополь - Пятигорск, 2003а. Ч.1. С. 36Ц41. 33. Белоус В.Н. Новые данные о распространении охраняемых растений на территории Ставропольского края. Сообщение 1. // Пробл. развития проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. Тез. докл. Междунар. конф. СПб.: БИН РАН, 2000.
биологии и экологии на Сев. Кавказе. Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2003б. С. 96Ц97. 34. Белоус В.Н. Астрагал короткобобовый (Astragalus brachylobus Fisch., s. l., Fabaceae) на западной границе ареала // Пробл. развития биологии и экологии на Сев. Кавказе. Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2003в. С. 98Ц99. 35. Белоус В.Н. Кавказские элементы во флоре Ставропольской возвышенности // Вестник КЧГУ. Карачаевск, 2003г. № 10. С. 274Ц278. 36. Белоус В.Н.Среднеазиатские элементы во флоре Восточного Предкавказья как объекты охраны // Бот. исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русск. бот. об-ва. Т. 3. Барнаул: АзБука, 2003д. С. 288Ц289. 37. Белоус В.Н. Астрагал короткоплодный. Astragalus brachycarpus Bieb.;
А. Бунге. A. bungeanus Boiss.;
А. козлятниковидный. A. galegiformis L.;
А. ложнотатарский. A. pseudotataricus Boriss. // Дополнения к Красной книге Ставроп. края за 2003 год. Ставрополь: Сервисшкола, 2004а. С. 52Ц56. 38. Белоус В.Н. Флора лесов окрестностей города Ставрополя // ЭКО - Северный Кавказ: Науч.Цметод. журн. Министерства образования Ставроп. края и МГОПУ. Ставрополь, 2004б. Вып. 13. С. 10Ц15. 39. Белоус В.Н. Конспект астрагалов флоры Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2005. С. 22Ц27. 40. Белоус В.Н., Абрамова Т.И. Флора каменистых обнажений Ставропольской возвышенности // Вестник СГУ. Естественные науки. Ставрополь: СГУ, 1997. Вып. 12. С. 89Ц97. 41. Белоус В.Н., ГречушкинаЦСухорукова Л.А. Основные типы естественной растительности в городской черте Ставрополя // Матер. науч. совещ. бот. садов Сев. Кавказа. Сочи, 1998. С. 7Ц8. 42. Белоус В.Н., ГречушкинаЦСухорукова Л.А., Исаенко Т.Н. К современному состоянию леса Кругленького // Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье. Матер. науч.Цпракт. конф. Ставрополь, 1993. С. 28Ц30. 43. Белоус В.Н., ГречушкинаЦСухорукова состоянию древесных Л.А., Исаенко Т.Н. К современному насаждений ставропольских городских лесов // Научное наследие Н.Я.Динника и его роль в развитии современного естествознания. Матер. межреспубл. науч.Цпракт. конф. Ставрополь: СГУ, 1997. С. 45Ц53. 44. Белоус В.Н., ГречушкинаЦСухорукова Л.А., Исаенко Т.Н. Экологическое и рекреационное состояние городских лесов Ставрополя // Здоровье города. Матер. науч.Цпракт. конф. Ставрополь: СГУ. 1998. С. 37Ц39. 45. Белоус В.Н., Иванникова М. Лесные травы окрестностей Ставрополя // Пробл. развития биологии на Сев. Кавказе. Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 1998. Вып. 3. С. 22Ц24. 46. Белоус В.Н., Самсонова О.Е. Астрагалы Ставрополья как перспективные источники биологически активных соединений // Успехи современного естествознания, 2003. № 6. С. 111. 47. Белоус В.Н., Сидоренко Л.Н. Аллелопатические свойства злаковых и бобовых кормовых растений, интродуцированных в Ставропольском ботаническом саду // Пробл. интродукции растений в степной зоне европ. ч. СССР. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. РостовЦнаЦДону: РГУ, 1988. С. 121Ц122. 48. Белоус В.Н., Федосов В.Н. Очерк природы Приманычья. Сообщение 1. // Приоритеты культуры и экологии в образовании. Матер. науч.Цпракт. конф. ЭКО - Северный Кавказ: Науч.Цметод. журн. Министерства образования Ставроп. края и МГОПУ. Ставрополь, 2003. Вып. 10Ц11. С. 77Ц78. 49. Белоус В.Н., Хомченко Е.В. Bruchophagus astragali Fedoseeva (Hymenoptera, Chalcidoidea) Ч семеяд астрагалов Ставрополья // Пробл. развития биологии и экологии на Сев. Кавказе: Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2004. С. 33Ц35.
50. Белоус В.Н., Шевченко Н.
Флористическое и фитоценотическое разнообразие пойменного леса государственного ботанического заказника Сафонова дача // ЭкологоЦкраеведческие проблемы Ставрополья: Матер. конф. Ставрополь, 2005. С. 127Ц131. 51. Белоус В.Н., Шмараева А.Н. Секция Paracystium рода Astragalus (Fabaceae) во флоре Восточной Европы // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. междунар. конф. М.ЦСПб., 2005. С. 11. 52. Богданов В.М. Пастбища засушливой зоны Северокавказского края / Под. ред. проф. А. Флерова. РостовЦнаЦДону: ИздЦво Сев. Кавказ, 1933а. 40 с. 53. Богданов В.М. Пастбища дельты р. Терека и полупустынной части Кумыкской плоскости ДАССР // Изв. Горского с.-х. ин-та II. 9. Орджоникидзе, 1933б. С. 28Ц41. 54. Богданов В.М. Пастбища совхоза Овцевод Ставропольского района (б. Удельная степь) // Изв. Горского с.-х. инЦта. II. 9. Орджоникидзе, 1933в. С. 1Ц27. 55. Борисов Г.И. Флора плоской части АссинскоЦСунженского водораздела // Изв. Горского с.-х. инЦта. 6. Владикавказ, 1929. С. 68Ц78. 56. Борисова А.Г. Астрагалы и трагаканты Крыма // Бот. матер. (Ленинград). 1951. С. 213Ц228. 57. Борисова А.Г. Роды Astragalus L. Астрагал и Tragacantha (Tourn.) Mill. Трагакант // Вульф Е.В. Флора Крыма. М.: Сельхозгиз, 1960. Т.2. Вып. 2. С. 185Ц204. 58. Бржезицкий М.В., Нагорный П.И. Список собранных А.П. Норманном растений, хранящихся в гербарии Ставропольского городского музея // Тр. Ставроп. обЦва для изучения Сев.ЦКавказ. края. Вып. 2. Ставрополь, 1912. С. 13Ц72. 59. Буш Н.А. Краткие сведения о ботаническом путешествии по Кубанской области в 1908 г. / Изв. СПб. бот. сада. № 9. Вып. 2Ц3, 1909. С. 65Ц68.
60. Буш Н.А. Обзор работ по флоре и растительности Крыма, Кавказа и Закавказья с 1920 по 1929 г. // Журн. Русск. бот. обЦва. Т. 14. № 3, 1929. М.-Л., 1930. С. 335Ц364. 61. Буш Н.А. БотаникоЦгеографический очерк Кавказа. М.ЦЛ.: ИздЦво АН СССР, 1935. 108 с. 62. Буш Н.А. БотаникоЦгеографический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.ЦЛ.: ИздЦво АН СССР, 1936. 327 с. 63. Буш Н.Ф. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти // Природа. 11. Л., 1937. С. 23Ц29. 64. Васильева Л.И. Astragalus L. // Флора Европ. ч. СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 6. С. 47Ц76. 65. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности по далинам р. Кубани и ее притоков - Большого и Малого Зеленчука / Тр. Кубано - Черномор. НИИ. Вып. 42. Краснодар, 1926. С. 1Ц116. 66. Вернандер Т.Б. Растительный покров Бештаугорского лесопарка // Уч. записки МГУ. Вып. 97. 1946. С. 99Ц214. 67. Виноградов С.И. Растительность Прикаспийской низменности Дагестанской АССР. Владикавказ, 1929. 34 с. 68. Волгунов Д.К. К познанию растительности плавней р. Кумы // Матер. по флорист. и фаунист. обследованию Терского округа. 1928. С 3Ц12. 69. Воробьев Ф.И. Растительный покров Приманыческих степей Ставропольской губернии. РостовЦнаЦДону, 1909. С. 1Ц10. 70. Галкин М.А., Казаков А.Л. Дикорастущие полезные растения Северного Кавказа. РостовЦнаЦДону, 1980. 128 с. 71. Галушко А.И. Astragalus L. // Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного. Кавказа. Нальчик, 1964. С. 171Ц179. 72. Галушко А.И. Новые таксоны // Новости сист. высш. раст. 1969. Т. 6. Л. : Наука, 1970. С. 209 - 222. 73. Галушко А.И. К флоре урочища Киссык (Восточное Предкавказье) // Флора и растит. Вост. Кавказа. Орджоникидзе: СОГУ, 1974. С. 85Ц98.
74. Галушко А.И. Растительный покров ЧеченоЦИнгушетии. Грозный: Чеч. - Ингуш. кн. издЦво, 1975. 117 с. 75. Галушко А.И. БотаникоЦгеографические районы Передовых (Терского и Сунженского) хребтов ЧеченоЦИнгушетии // Флора Сев. Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976. С. 170Ц178. 76. Галушко А.И. Astragalus L. // Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 2. Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. С. 144Ц159. 77. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. Предкавказье. Закавказье. Вып. 2. М.: МГУ, 1958. С. 42Ц52, 56Ц72. 78. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: ИздЦво географ. лит-ры, 1963. 260 с. 79. Гвоздецкий Н.А., Мильков Ф.Н. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М.: Мысль, 1976. С. 345-420. 80. Гмелин С.Г. Путешествие по России для исследования трех царств естества, Ч. 4, 2Ця половина. Спб., 1785. 737 с. 81. Гожев А.Д. Типы песков области Среднего Дона и их хозяйственное использование. Тр. по лесному оп. делу. Центр. лесн. оп. ст. Вып. 3. Экспед. по изучению песков, 1929. С. 1Ц170. 82. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Воронеж: ВГУ, 1962. 512 с. 83. Гончаров Н.Ф., Попов М.Г., Борисова А.Г. и др. Astragalus L. // Флора СССР. Т. 12. М.ЦЛ.: ИздЦво АН СССР, 1946. С. 1Ц889. 84. Государственная фармокопея СССР. 11Це изд. Вып. 2. М.: Медицина, 1990. 398 с. 85. Гранцеева Л.Г. К изучению флористического состава лесов Ставропольской возвышенности // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 2. Ставрополь, 1976. С. 63Ц69. 86. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. 267 с. 87. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. 747 с.
88. Гроссгейм А.А. Astragalus L. // Флора Кавказа. Т. 5. М.;
Л.: ИздЦво АН СССР, 1952. С. 245Ц335. 89. Дзыбов Д.С. Астрагал Хенинга. Astragalus henningii (Stev.) Klok. // Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. Т. 1: Растения. С. 178. 90. Дзыбов Д.С., Танфильев В.Г. Редкие растительные сообщества Ставропольского края // Растит. ресурсы. Ч. 3. Ростов-на-Дону: РГУ, 1986. С. 124Ц142. 91. Дубовик О.Н., Дзыбов Д.С. Географический анализ видов рода Astragalus (Fabaceae) КрымскоЦНовороссийской провинции и их флорогенетические связи // Бот. журн. Т. 75. № 2. 1990. С. 170Ц180. 92. Дубовик О.Н., Абрамова Т.И. Астрагал донской (Astragalus tanaiticus C. Koch) - редкий эндемичный вид флоры нижнего Дона // Флора Нижнего Дона и Сев. Кавказа: структура, динамика, охрана, проблемы использования. Тез. докл. Ростов-на-Дону, 1991. С. 38 Ц40. 93. Дударь Ю.А., Кононов В.Н., Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г. Исследование флоры Ставропольского края // Мат. по изучению Ставроп. края. Вып. 11. Ставрополь: Кн. издЦво, 1964. С. 100Ц110. 94. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев: Наук. думка, 1979. 212 с. 95. Жмакина А.К. Флора пастбищ окрестностей Кисловодска. Пятигорск, 1903. 21 с. 96. Жудова П.П. Растительность ВолжскоЦКумскоЦТерского междуречья и прилегающих склонов Ергенинской и Ставропольской возвышенности // Вестник МГУ. 1951. № 11. С. 67Ц80. 97. Зозулин Г.М., Федяева В.В. Флора Нижнего Дона (определитель). Ч. 1. РостовЦнаЦДону: РГУ, 1984. 279 с. 98. Иванов А.Л. Анализ флоры Ставрополья // Вестник СГУ. Вып. 6. 1996. С. 47Ц57.
99. Иванов А.Л. К вопросу о генезисе флоры Предкавказья // Вестник СГУ. Вып. 12. 1997. С. 68Ц83. 100. Иванов А.Л. Средиземноморские ксеротермические реликты флоры Предкавказья и проблемы их охраны // Природ. ресурсы и эколог. образование на Сев. Кавк. Ставрополь, 1998а. С. 51Ц53. 101. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: СГУ, 1998б. 204 с. 102. Иванов А.Л. ЭкологоЦценотические особенности флоры Предкавказья // Вестник Краснодар. науч. центра Адыгской (Черкесской) междунар. академии наук. Вып. 2. Краснодар, 1998в. С. 55Ц61. 103. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 2001. 200 с. 104. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. 352 с. 105. Кавказ. Под ред. Н.В. Думитрашко. М.: Наука, 1966. 482 с. 106. Кадырова Р.Б., Савоськин И.П., Пленник Р.Я. Астрагалы как новые высокобелковые растения для интродукции и селекции // Нов. пищ. и корм. растения в народ. хоз-ве. Ч. 2. Киев: Наук. Думка, 1981. С. 47Ц49. 107. Камелин Р.В. О некоторых основных чертах эволюции рода Astragalus L. // Матер. Москов. совещ. по филогении растений. М.: Наука, 1976. С. 69 - 71. 108. Камелин Р.В. Astragalus L. - Астрагал // Определитель растений Средней Азии. Т. 6. Ташкент: ФАН, 1981. С. 70Ц281. 109. Камелин Р.В., Связева О.А., Иванишвили М.А. Astragalus L. - Астрагал // Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 3. Л.: Наука, 1986. С. 26Ц50. 110. Камелин Р.В., Сытин А.К., Шишлова Ж.Н. Новый вид рода Astragalus (Fabaceae) с возвышенности Ергени (юго-восток Европейской России) // Бот. журн., Т. 88. Л. : Наука, 2003. №. 6. С. 114 - 119. 111. Каменецкая И.В. О некоторых флористических находках в ТерскоКумских песках. Бюл. МОИП, отд. биол., 1956. Т. 61. Вып. 112. Каменецкая И.В.
Заметки по флоре низовьев Терско-Кумского междуречья и список растений (по полевым работам 1953-1956 г.г.). Рукопись, 1957. 113. Колмаков С.Г. Новые данные по флоре Ставропольской губернии (1917 - 1925) // Изв. Глав. бот. сада. Т. 27. Вып. 2. 1928. С. 116Ц160. 114. Кононов В.Н. Некоторые новые пед. ин - та. Т. 3. 1941. С. 22. 115. Кононов В.Н. Растительность югоЦзападной части Ставропольской возвышенности // Матер. по изучению Ставроп. края, вып. 10. Ставроп. кн. издЦво, 1960. С. 172Ц203. 116. Кононов В.Н. Растительность верховий р. Томузловки на Ставропольской возвышенности // Матер. по изучению Ставроп. края. Вып. 11. Ставроп. кн. издЦво, 1964. С 126Ц143. 117. Кононов 304. 118. Кононов В.Н. Растительность и конспект флоры Ставропольской возвышенности и КумоЦМаныческой впадины: Автореф. на соискЕ канд. биол. наук. Кишинев, 1968. 53 с. 119. Кононов В.Н. Редкие и исчезающие виды Ставропольской флоры // Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1976. Вып. 39. С. 140Ц153. 120. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые данные по флоре Ставропольской возвышенности // Матер. по изучению Ставроп. края. Вып. 2. Ставроп. кн. издЦво, 1964. С. 111Ц125. 121. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые и редкие виды растений Ставропольского края // Матер. по изучению Ставроп. края. Вып. 15Ц16. Ставроп. кн. издЦво, 1988. С. 133Ц137. 122. Кононов В.Н., Танфильев В.Г., Гниловской В.Г. Карта растительности Ставропольского края // Атлас Ставроп. края. М., 1968. С. 17. В.Н. Основные черты растительности Ставропольской возвышенности // Пробл. современной ботаники. Т. 1. М.ЦЛ., 1965. С. 302 - и интересные виды растений окрестностей города Ворошиловска на Кавказе // Тр. Ворошиловского 123. Кононов В.Н., Танфильев В.Г., Дзыбов и др. Редкие и исчезающие виды флоры Ставрополья // Растит. ресурсы. Ч. 3. РостовЦнаЦДону: РГУ, 1986. С. 238Ц257. 124. Кос Ю.И., Демишев К.С. Растительный мир Кабарды. Нальчик: Кабард. издЦво, 1951. 147 с. 125. Косенко И.С. К познанию растительности лиманов и плавней Приазовского побережья, Кубанского края. Тр. Кубан. СХИ. Т. 1. Вып. 2. Краснодар, 1923. С. 93Ц112. 126. Косенко И.С. К познанию растительности Таманского полуострова. Тр. Кубан. СХИ. Т. 5. Краснодар, 1927. С. 121Ц147. 127. Косенко И.С. БотаникоЦгеографическая характеристика районов Кубанского и Майкопского округов. Почв.Цагроном. и бот. обследование районов табаководства Кубан. Округа. Вып. 75, 1930. С. 1Ц80. 128. Косенко И.С. Материалы к познанию экологоЦгеографической природы приазовских плавней. Там же. Вып. 5. Краснодар, 1934/2. С. 85Ц145. 129. Косенко И.С. Определитель высших растений СевероЦЗападного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. 614 с. 130. Красная книга Республики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Махачкала: Дагест. кн. изд-во, 1998. 338 с. 131. Красная книга Ростовской области. Животные и растения. Ростов-наДону, 2004. 132. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с. 133. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. 478 с. 134. Краснов А.Н. Геоботанические исследования в калмыцких степях // Изв. императ. русск. географ. об-ва. Т. 22. СПб., 1886. 52 с. 135. Краснов А.Н. Список растений, собранных П. Ивановым и Фаусеком в Ставропольской губернии. Изв. императ. русск. географ. обЦва. Т. 23. Вып. 3. СПб., 1887. С. 358Ц360.
136. Кухарева Л.В., Чекалинская И.И., Довнар Т.В. Биологические и биохимические 1981. С. 49Ц50. 137. Ланд дЦр. Майкоп и некоторые из его окрестностей. Мед. сборник, издаваемый Кавказ. мед. обЦвом. № 8. Вып. 1. 1867. 138. Ларин И.В. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.;
Л., 1951. Т. 2. С. 687Ц722. 139. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: МГУ, 1957. 358 с. 140. Левина Р.Е. Плоды: морфология, экология, практическое значение. Саратов: Приволж. кн. издЦво, 1967. 216 с. 141. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа (1889Ц1890 гг.) // Записки Киев. обЦва естествоиспыт. Т. 11. Вып. 2. 1891. С. 23Ц61. 142. Липский В.И. От Каспия к Понту: Предварительный отчет о ботаническом исследовании Северного Кавказа в 1891 г. // Записки Киев. обЦва естествоиспыт, 1892. Т. 12. Вып. 2. С. 339Ц369. 143. Липский В.И. Flora Ciscaucasica: Очерк растительности Предкавказья (1889Ц1892 гг.) // Записки Киев. обЦва естествоиспыт., 1894. Т. 13. Вып. 1. С. 209Ц288. 144. Липский В.И. Флора Кавказа: Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Тр. Тифлис. бот. сада, 1899. Вып. 4. 584 с. 145. Липский В.И. Флора Кавказа. Дополнение 1. СПб., 1902. 100 с. 146. Липшиц С.Ю. Русские ботаники: Биографо-библиографический словарь. Т. 1-4. М.: Изд-во МОИП, 1947-1952: Т. 1, 1947. 335 с.;
Т.2, 1947. 336 с.;
Т. 3, 1950. 488 с.;
Т. 4, 1952. 644 с. 147. Ловкова М.Я. и др. Почему растения лечат. М., 1990. С. 192. 148. Львов П.Л. Современное состояние Эоловой пустыни у подножия Дагестана // Бот. журн. Т.44. № 3. 1959. С. 353Ц359. особенности астрагалов, интродуцированных в Белоруссии // Новые пищ. и корм. растения в народ. хозЦве. Ч. 2. Киев, 149. Львов П.Л. Определитель растений Дагестана. Махачкала, 1960. 422 с. 150. Львов П.Л. Ботанические памятники природы Дагестана // Вопросы охраны бот. объектов. Л.: Наука, 1971а. С. 247Ц248. 151. Львов П.Л. К флоре Дагестана // Новости сист. высш. раст. Т. 8. 1971б. С. 248Ц279. 152. Львов П.Л. О некоторых редких видах растений Дагестана // Новости сист. высш. раст. Т. 14. 1977. С. 234Ц235. 153. Львов П.Л. Растительный покров Дагестана. Махачкала, 1978. 54 с. 154. Львов П.Л. Реликты Дагестана и их охрана // Изв. СК НЦВШ, сер. Естеств. Науки. № 3. 1979. С. 72Ц74. 155. Максименко Л.Н. Перспективы в введение в культуру астрагалов на юге Украины // Новые пищ. и корм. растения в народ. хоз-ве. Ч. 2. Киев: Наук. думка, 1981. С. 46Ц47. 156. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР. Л., 1981. 336 с. 157. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 134 с. 158. Мищенко П.И., Десятова-Шостенко Н.А. Определитель растений равнин и предгорий Кубани и частью Черноморья. Краснодар, 1924. 476 с. 159. Муравьева Д. А. Фармакогнозия. М., 1991. 560 с. 160. Муромцев П.П. Опыт собирания материалов для географии ботанической Кавказского края. Записки Кавказ. обЦва с.Цх. Т. 17. Вып. 4 - 5. Тифлис, 1871. 161. Муромцев П.П. Заметки о флоре Пятигорского края // Изв. Кавказ. отд. императ. русск. географ. обЦва. Т. 1. Вып. № 6. Тифлис, 1872. С. 1Ц8. 162. Новопокровский И.В. БотаникоЦгеографические исследования юго - восточной части Ставропольской губернии и смежной части Терской области // Записки Новоросс. обЦва естествоиспыт., 29. 1906. С. 1Ц71.
163. Новопокровсикй И.В. Растительность (Донская область, Северный Кавказ, Черноморское побережье). Экономическая география югоЦвостока России. РостовЦнаЦДону, 1924. 34 с. 164. Новопокровский И.В. Растительность СевероЦКавказкого края. Ростов - наЦДону, 1925. 27 с. 165. Новопокровский И.В. Растительность Моздокской степи. РостовЦна - Дону, 1926. 59 с. 166. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья. РостовЦнаЦДону, 1927. 194 с. 167. Новопокровский И.В. Материалы к познанию растительности Приманыческой степи // Тр. Сев.ЦКавк. ассоц. н.Ци. инЦтов, 1929. 64 с. 168. Новопокровский И.В. Растительность СаЦМаныческого водораздела и Приманыческой низменной степи. М.: Сельхозгиз, 1931. 112 с. 169. Новопокровский И.В. Результаты геоботанического обследования района канала Октябрьской революции и Присулакской низменности // Изв. бот. сада АН СССР. Т. 30. Вып. 1Ц2. 1932. С. 225Ц292. 170. Новопокровский И.В., Туркевич С.А. Геоботаническое обследование Ставропольской губернии в 1915 г. // Русские почвы. № 1Ц4. 1916. С. 1Ц7. 171. Новопокровский И.В., Туркевич С.А., Маракуев Н.В. Растительность Ставрополья // Тр. Сев.- Кавк. ассоц. н.Ци. инЦтов, Ростов-на-Дону, 1927. №22. 194 с. 172. Норман А. Florula Stavropolensis. Ставропольская флора. Тифлис: ИздЦво Ставроп. стат. комитета, 1881. С. 1Ц61. 173. Оверин А.П. Перечень Пятигорской флоры // Bull. Soc. Imper. des Naturalistes de Moscou, 1875. Т. 2. С. 156Ц216. 174. Пастухов Н.Л. К флоре Нижней Кубани. Изв. Кавказ. музея. Т. 10. Тифлис, 1917. С. 308Ц312. 175. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых ЮгоЦВосточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DС.). Новосибирск, 1976. 216 с.
176. Полевая геоботаника. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1964. Т. 3. 530 с. 177. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. Т. 3. М.Л.: Наука, 1964. С. 209 - 299. 178. Поплавская Г.И. Опыт фитосоциологического анализа растительности целинной заповедной степи Аскания-Нова // Журн. русск. бот. об-ва, 1925. Т. 9. № 4. 179. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 11. С. 1Ц17. 180. Природные условия и естественные ресурсы Северного Кавказа. Отв. ред. Хрусталев Ю.П.. Ростов-на-Дону: РГУ, 1986. 368 с. 181. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Буденновского рЦна Ставропольского края // Матер. по изучению Ставроп. края. Вып. 2Ц3. Ставрополь: Кн. издЦво, 1950. С. 103Ц162. 182. Проханов Я.И. Новые виды из СевероЦВосточного Дагестана // Бот. матер. гербария БИН АН СССР. Т. 21. 1961. С. 417Ц437. 183. Раздорский В.Ф. Список растений, собранных в окрестностях ст. Наурской Терской области // Вестник Тифл. бот. Сада. Вып. 31. 1913. 22 с. 184. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование (Hydrangeaceae - Haloragaceae). Род Astragalus L. Л., 1987. С.109Ц125. 185. Рахманина А.Т. Ритм развития растений некоторых фитоценозов ТерскоЦКумской низменности и экологичесие факторы среды // Бот. журн. Т. 45. № 1. 1960. С. 34Ц47. 186. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области. Ред. Федяева В.В. Ростов-на-Дону: Пайк, 1996. 248 с. 187. Ризенкампф А. О некорых особенностях Пятигорской флоры Кавказских Минеральных Вод и специально о мартовской флоре этого района // Проток. заседаний русск. бальнеолог. обЦва. Пятигорск, 1881Ц1882. С. 9 - 20;
47Ц57. Ризенкампф А. Полный список растений Пятигорской флоры Кавказских Минеральных Вод и специально о мартовской флоре этого района. // Протоколы заседаний Русс. Бальнеолог. обЦва в Пятигорске, 1881Ц1882. С. 9Ц20;
47Ц57. 188. Ризенкампф А. Полный список растений Пятигорской флоры // Bull. Soc. Imper. des Naturalistes de Moscou. № 2. 1882. P. 222Ц296;
№ 3. 1883. Р. 1 - 68. 189. Ризенкампф А. Более редкие и замечательные растения Пятигорского края // Ежегодник Кавказ. горн. обЦва, № 1. Пятигорск, 1904. С. 83Ц85. 190. Роговский П.А. К истории лесной растительности на правом берегу р. Кубани в зоне степей. Изв. Куб. пед. инЦта. Вып. 1. 1928. С. 1Ц47. 191. РожанецЦКучеровская С.Е. Геоботанические ландшафты южной части ТерскоЦКумского песчаного массива. Изв. гос. географ. обЦва, 1936. Т. 68. Вып. 4. С. 521Ц543. 192. Рупрехт Ф.И. Предварительный отчет о путешествии на Кавказе в 1860 - 1861 гг. Записки Акад. Наук, 1862 г. СПб., 1863. С. 124Ц133. 193. Самсонова О.Е., Белоус В.Н., Авдеева О.А. ЭкологоЦхимическая характеристика астрагала сладколистного // Доклады Россельхозакадемии. 2005. №1. С. 28Ц29. 194. Самсонова О.Е., Белоус В.Н., Авдеева О.А. Астрагалы Ставрополья - перспективные кормовые и лекарственные культуры // Вестник Россельхозакадемии. 2003. №5. С. 35Ц37. 195. Самсонова О.Е., Щепина Е.И., Белоус В.Н. Лекарственные растения Ставрополья и их элементный состав // Матер. Всеросс. науч.Цтехн. конф. Ставрополь, 2002. С. 137Ц139. 196. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с. 197. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
198. Середин Р.М. ЭкологоЦгеографический анализ семейства Бобовых флоры Северного Кавказа // Актуальные вопросы фармации. Вып. 2. Ставрополь, 1973. С. 13Ц21. 199. Скрипчинский В.В. (ред.). Сохраним для потомков. Ставрополь, 1984. 239 с. 200. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). М.-Л.: Книга, 1928. 232 с. 201. Сытин А.К. Заметки о некоторых кавказских астрагалах (Astragalus L., Fabaceae) секции Onobrychium Bunge. // Новости сист. высш. раст. Т. 20. Л.: Наука, 1983. С. 127Ц130. 202. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов (Astragalus L., Fabaceae) секции Hololeuce Bunge // Новости сист. высш. раст. Т. 23. Л.: Наука, 1986. С. 79Ц86. 203. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов (Astragalus L., Fabaceae) секции Myobroma (Stev.) Burge // Новости сист. высш. раст. Т. 28. Л.: Наука, 1991. С. 102Ц110. 204. Сытин А.К. Новый вид рода Astragalus L. (Fabaceae) с Кавказа // Новости сист. высш. раст. Т. 30. Л.: Наука, 1996. С. 103Ц104. 205. Сытин А.К. Петр Симон Паллас - ботаник. М.: КМК Ltd, 1997. 338 с. 206. Сытин А.К. К систематике Astragalus brachylobus и Astragalus varius (Fabaceae) // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 12. С. 118Ц125. 207. Танфильев В.Г. Целинные степи Ставропольского края // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 5. С. 692Ц701. 208. Танфильев В.Г. Растительность Ставропольского края // Изв. СК НЦВШ. Вып. 3. 1973. С. 38Ц42. 209. Танфильев В.Г. Многолетние кормовые травы // Интродукция, акклиматизация и введение в культуру хозяйственноЦценных растений. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977а. С. 36Ц44.
210. Танфильев В.Г. Сухие и разнотравноЦдерновиннозлаковые степи // Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977б. С. 7Ц75. 211. Танфильев В.Г. Результаты испытания многолетних бобовых трав в питомниках вблизи г.Ставрополя. Депонир. ВНИИТЭСХ. Ставрополь, 1979. 113 с. 212. Танфильев В.Г. Луговые и разнотравноЦдерновиннозлаковые степи Ставропольской возвышенности // Степи и луга Ставропольского края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1980. С. 16Ц23. 213. Танфильев В.Г. КартаЦсхема растительности Ставропольского края // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1983а. С. 60Ц63. 214. Танфильев В.Г. О флоре целинных степей Ставрополья // Флора Сев. Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 4. Ставрополь, 1983б. С. 76Ц87. 215. Танфильев В.Г. Испытание многолетних злаков, бобовых и других растений в Ставропольском ботаническом саду // Бюл. глав.. бот. сада. Вып. 135. М.: Наука, 1985. С. 17Ц20. 216. Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Краткий обзор редких и исчезающих видов растений флоры Ставропольского края, подлежащих охране // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставроп. края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1976. С. 120Ц139. 217. Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С. Сохранившиеся участки целинной растительности Ставропольского края с редкими видами растений, нуждающихся в охране // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставроп. края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977. С. 76Ц93. 218. Танфильев В.Г., Дударь Ю.А. Луговая степь среди лесостепи на типичных, выщелочнных, предгорных и горных черноземах // Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставроп. края;
Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977. С. 76Ц93.
219. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. 116 с. 220. Фаусек Ан.А. К природе степей Северного Кавказа // Изв. императ. русск. географ. обЦва. Т. 9. 1887. С. 343Ц360. 221. Федяева В.В. и др. Материалы к флоре Нижнего Дона // Изв. вузов Сев. Кавказа. № 4 (104). Ростов-на-Дону, 1998. С. 87. 222. Федяева В.В. Растительный покров // Природные условия и естественные ресурсы Ростов. области. РостовЦнаЦДону, 2002. С. 226Ц282. 223. Флеров А.Ф. Очерк растительности ХасавЦЮртовского округа Терской обл. Матер. к обследованию рЦна деятельности ДоноЦКубаноЦТерск. об - ва с/х за 1916 г. Вып. 2. С. 13Ц37. 224. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов - наЦДону, 1938. 696 с. 225. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семьяЦ95, 1995. 990 с. 226. Чернецкая З.С., Виноградов С.И. Растительность Кабарды. Воронеж, 1926. 32 с. 227. Чопик В.И., Дудченко Л.Г., Краснова А.Н. Дикорастущие полезные растения Украины. Киев, 1983 С. 16Ц18. 228. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа. Ставрополь: СГУ, 2004. 265 с. 229. Ширяев Г. Растительность горы Машуки // Тр. обЦва естествоиспыт. императ. Казан. унЦта. Т. 37. 1904. 24 с. 230. ШифферсЦРафалович Е.В. Приазовские лиманы и плавни нижнего течения Кубани. Изв. глав. бот. сада СССР. Т. 27, 1928/2. С. 105Ц145. 231. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.ЦЛ.: ИздЦво АН СССР, 1953. 399 с. 232. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа, Т. 1. Киев, 1895. 468 с.
233. Шхагапсоев С.Х. Краткая история и библиография ботанических исследований КабардиноЦБалкарии (с конца Нальчик: Эльфа, 1998. 100 с. 234. Щербакова А.А. История ботаники в России до 60Цх годов ХIХ века. Новосибирск: Наука, 1979. С. 105Ц109. 235. Becker A. Reise nach dem Kaukasus. Bull. de la soc. d. natur. de Moscou. Moscou, 1868. Vol. 1. p. 191Ц233. 236. Bieberstein (Marchall) F.А. Beschreibung der Lnder zwischen den Flssen Terek und Kur am Caspischen Meere // Mit einem botanischen Anhang. Frankfurt. 1800. 211 p. 237. Bieberstein (Marchall) F.А. Flora tauricoЦcaucasica exhibens stirpes phaenogamas in chersoneso taurico et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charkoviae, 1808Ц1819. Vol. 1. 1808. 428 p.;
Vol. 2, 1808. 447 p.;
Vol. 3., 1819. 654 p. 238. Boissier E. Flora Orientalis. Genevae et Basileae, 1872. Vol. 2. 1159 p. 239. Brummitt R.K., Powell C.E. Authors of plant name Royal Botanic Gardens. Kew, 1992. 732 p. 240. Bunge A.A. Generis Astragali species gerontogeae. Pars 1. Claves diagnosticae. St. Petersbourg. 1868. T. 11. № 16. 140 р. 241. Bunge A.A. Generis Astragali species gerontogeae. Pars 2. Specierum enumeratio. St. Petersbourg. 1869. T. 15. № 1. 254 р. 242. De Candolle A.P. Astragalogia, nempe Astragali, Bisserrulae et Oxytropidis, nec non Phacae, Colutae et Lessertiae, historia iconibus illustrata. Parisiis. 1802. 243. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1825. Pars 2. 644 p. 244. Gazer M. Revision of Astragalus L. sect. Sesamei DC. (Leguminosae) // Sendtnera, 1993. Bd. 1. S. 69-155. 245. Gmelin S.G. Reise durch Russland zur Untersuhung der drei NaturЦReiche. Theil IV. St. Petersbourg, 1784. 304 p. XVIII в. до 1996 г.).
246. Godet C. Essai d`une flore des montagnes des Bechetau et des contrees avoisinantes P. 528 - 547. 247. Gldenstdt I. A. Reisen durch Russland und im Kaukasischen Gebirge, herausgegeben von P.S. Pallas. St. Petersbourg. T. 1. 1787. 511 p.;
T. 2. 1791. 552 p. 248. Koch C. Beitrage zu einer Flora des Orientes // Linnaea, 1848Ц185. Bd. 21, 1848. P. 289Ц433, 609Ц736;
Bd. 22, 1849. P. 177Ц335, 597Ц752;
Bd. 23, 1850. P. 577Ц713;
Bd. 24, 1851. P. 305Ц480. 249. Ledebour С. F. Flora Rossica. Vol. 1Ц4. Stuttgartiae, 1842Ц1853. Vol. 1, 1842. 790 s.;
Vol. 2, 1844Ц1846. 937 s.;
Vol. 3, 1947Ц1949. 866 s.;
Vol. 4, 1853. 741 s. 250. Linn C. Species plantarum. Ed. 1. Holmiae, 1753. Ed. 2. Holmiae. 1762 - 1763. 1762. P. 1Ц784;
1763. P. 785Ц1684. 251. Linnaeus C. Species plantarum. Holmiae, 1753. 1040 p. 252. Linnaea // Journal fr die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Bd. 24. Halle, 1851. 640 p.;
1852. 641-804 p. 253. Lipsky W.H. Novitates Florae Caucasi 1889Ц1893. Acta Horti Petrop. 13, 1894. C. 273Ц362. 254. Meyer C.A. Verzeichniss der Pflanzen, welche whrend der, auf Allerhchsten Befehl, in den Jahren 1829 und 1830 unternommenden Reise in Caucasus und in den Provinzen am westlichen Ufer des Caspischen Meers ge fungen und eingesammelt worden sind. St. Petersburgb, 1831. 241 s. 255. Мiнарченко В.М., Тимченко I.А. Атлас iкарських рослин Украны. Кив, 2002. 172 с. 256. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Ed. 1. St. Petersburg, 1771-1776. Theil 1. 1771;
T. 2. 1773;
T. 3. 1776. 257. Pallas P.S. Flora Rossica seu stirpium Imperii Rossici per Europam et Asiam indigenarum descriptiоnes et icones. Jussu et auspiciis Catharinae II Augustae entre 1400 et 4124 pieds de hauteur absolue. DuЦBois de Montpereux F. Voyage autour du Caucase. Vol. 1 - 6. Paris, 1839-1843. Vol. 4.
edidit P.S. Pallas. Petropoli, 1784. T. 1. Pars 1. 80 p.;
1788. T. 1. Pars 2. 114 p.;
1815. T. 2. Pars 1. 25 tabl. 258. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise in dei sdlichen Stadthalterschaften des Russischen Reichs in den Jahren 1793 und 1974. Leipzig, 1799Ц1801. Bd. 1. 1799. 511 p.;
Bd. 2, 1801. 525 p. 259. Pallas P. S. Species Astragalorum descriptae et iconibus coloratis illustratae // Lipsiae, 1800 [ - 1803]. 124 p. 260. Pallas P. S. Plantae selectae rossicae (Icones plantarum selectarum cum descriptionibus) (неопублик.). 261. Podlech D. Neue aspekte zu evolution und gliederung der gattung Astragalus L. // Mitt. Bot. Staatssamm. Mnchen, 1982. Bd. 18. S. 359-378. 262. Podlech D. Zur taxonomie und nomenklatur der Traganthoiden Astragali // Mitt. Bot. Staatssamm. Mnchen, 1983. Bd. 19. S. 1-23. 263. Podlech D. Revision von Astragalus L. sect. Caprini DC. (Leguminosae) // Mitt. Bot. Staatssamm. Mnchen, 1988. Bd. 25, Teil 1. S. 1-513;
Teil 2. S. 515924. 264. Podlech D. Die typifizierung der altweltlichen sectionen des gattung Astragalus L. // Mitt. Bot. Staatssamm. Mnchen, 1990. Bd. 29. S. 461-494. 265. Podlech D. Revision von Astragalus L. sect. Platyglottis // Mitt. Bot. Staatssamm. Mnchen, 1990. Bd. 29. S. 541-572. 266. Podlech D., Felux F. Beitrge zur gliederung der gattung Astragalus L. 1. Zur wertigkeit der untergattungen Phaca Bunge und Caprinus Bunge // Mitt. Bot. Staatssamm. Mnchen, 1974. Bd. 11. S. 489-522. 267. Podlech D., Sytin A. Typification of Russian and some other species of Astragalus L. // Sendtnera, 1996. Bd. 3. S. 149-176. 268. Rechinger K.H., Dulfer H., Patzak A. irjaevii fragmenta astragalogica. XII. Sect. Myobroma // Sitzungsber. sterr. Akad. Wiss. 1959. Abt. 1, Bd. 168, H. 8-9. S. 719-787. 269. Ruprecht F.J. Vorlufiger Bericht ber meine Reise nach dem Kaukasus // Bullet. de L Academie des sciences. СПб, 1862. С. 25Ц33.
270. Ruprecht F.J. Bemerkungen ber die Caucasischen I. Primeln // Bullet. de L. Academie des sciences de S. Pterburg VI. 1863. СПб, 1863. С. 217Ц238. 271. Ruprecht F.J. Flora Caucasi. Pars I. Memoires de L. Academie des sciences de St. Petersburg VII ser., T. XV, № 2, 1869. St. Petersburg, 1869. P. 1Ц302. 272. Sommier S. Ceno sui resultati botanici di un viaggio nel Caucaso // Bulletino della Soc. botan. Italiana. 1892. P. 18Ц26. 273. Sommier S. еt Levier E. Enumeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum // Acta Horti Pertopolitani XVI, 1900. St. Petersbourg, 1900. P. 1Ц49. 274. Wilhelms Ch. Floraison comparative des plantes aux Eaux d`Alexandre et a Moscou // Haas, F.J. Ma visite aux Eaux d`Alexandre en 1809 et 1810, par le docteur Fr.J. de Haas. Moscou, 1811. P. 181Ц189.
Pages: | 1 | 2 | Книги, научные публикации