Вопрос №29. Партеногенез, гиногенез и андрогенез. Их сущность, распространение и практическое использование

Партеногенез (от греч. parthenos - девственница и …генез), девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения [8]. Партеногенез - половое, но однополое размножение - возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворенных яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел).

Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдаленной гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).

Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных. Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный, партеногенез, свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, партеногенез).

Полный естественный партеногенез - возникновение вполне развитого организма из неоплодотворенной яйцеклетки - встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых).

Партеногенез открыт и у позвоночных - рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к партеногенезу, усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного партеногенеза; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном партеногенезе.

Различают облигатный партеногенез, при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный партеногенез, при котором яйца могут развиваться и посредством партеногенеза, и в результате оплодотворения (у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчел, из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворенных - женские особи (матки и рабочие пчелы)). Часто размножение посредством партеногенеза чередуется с обоеполым - так называемый циклический партеногенез.

Партеногенетические и половые поколения при циклическом партеногенезе внешне различны. Так, последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов и самок, которые оставляют на зиму оплодотворенные яйца. Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путем партеногенеза - так называемый константный партеногенез. У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал - так называемый географический партеногенез (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных - ящерицы и др.) [3; 8].

По способности давать посредством партеногенеза самцов или самок различают: арренотокию, при которой из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы (пчелы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных - партеногенетические линии индеек); телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространенный случай); дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном партеногенезе у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом партеногенезе у дафний, коловраток, тлей).

Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворенной яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое - редукцию (мейотический партеногенез) или не проходит (амейотический партеногенез), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический партеногенез) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический партеногенез), зависят в конечном счете наследственная структура (генотип) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности - пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.

Партеногенез делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном партеногенезе в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы - трутни пчел). При соматическом партеногенезе в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n) число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом, - так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путем партеногенез и отдаленной гибридизации [8].

Своеобразна форма партеногенез - педогенез - партеногенетическое размножение в личиночном состоянии.