Надцарство Ядерные организмы, или Эукариоты – Eucaryota.

Царство Животные – Animalia, seu Zoobiota.

Подцарство Многоклеточные животные – Metazoa, seu Metazoobionta.

Надраздел Эуметазои, или Настоящие многоклеточные – Eumetazoa.

Раздел Двусторонне-симметичные, или Билатеральные – Bilateria.

Подраздел Вторичноротые животные – Deuterostomia.

Тип Хордовые – Chordata.

Подтип Позвоночные, или Черепные – Vertebrata, seu Craniata.

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные – Tetrapoda, seu Quadrupeda.

Класс Амфибии, или Земноводные – Amphibia.

Подкласс Тонкопозвонковые – Lepospondyli.

Отряд Хвостатые – Urodela, seu Caudata.

Подотряд Salamandroidea.

Семейство Саламандровые, Настоящие саламандры – Salamandridae.

Род Тритоны, Уколы – Triturus

Околоушные железы незаметны. Хвост сжат с боков, снабжен сверху и снизу оторочкой, часто короче или равен длине тела (рис.6). Кожа гладкая или зернистая. Небные зубы в виде двух продольных параллельных или расходящихся рядов (рис.7). В брачный период у самцов большинства видов на спине гребень. Брюхо окрашено в желтый или красный тона. Размеры средние или небольшие. Самки немного крупнее самцов. Внешний облик, особенно форма спинного гребня и окраска, может сильно различаться в зависимости от фазы годового цикла (обитание в воде или на суше).

Для всех видов тритонов нашей фауны характерно своеобразное ритуальное брачное поведение самцов (брачные игры), в котором можно выделить 7 многократно повторяющихся элементов; некоторые из них видоспецифичны.

1. Показ бока — самец находится боком перед самкой и под углом до 60 ^е к грунту; отмечено у всех видов, кроме альпийского тритона.

2. Рывок — тело самца движется, описывая задней частью дугу, голова при этом практически остается на месте; изгибая у основания хвост, самец толкает воду к самке; отмечено у всех видов.

3. Быстрые удары хвостом — самец, располагаясь перед головой самки, интенсивно бьет согнутым вдоль туловища хвостом; не отмечено в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов.

4. Выгиб спины вверх — отмечено только у альпийского тритона.

5. Толчки - самец толкает самку мордой; отмечено только у альпийского тритона.

6. Арка — самец дугой располагается над головой самки и виляет задней частью хвоста; этот элемент ухаживания отмечен только в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов.

7. Обнюхивание — самец обнюхивает самку, иногда касаясь ее; отмечено у всех видов.

Населяют всю Европу, Переднюю Азию (на юг до Израиля и на восток до северного Ирана) и Западную Сибирь (на восток до Алтая).

Известно 12 видов, которые объединяются в 2 (иногда 3) подрода: собственно Triturus с семью видами и Palaeotriton с пятью более мелкими видами. В фауне бывшего СССР 7 видов (в России 4) из обоих подродов.

В старой литературе были широко известны под родовыми названиями Triton Laurenti, 1768 (отсюда и русское название) и Molge Merrem, 1820 (Ананьева, Боркин, Даревский, 1998).

ВНЕШНИЙ ВИД. Крупный тритон: максимальная общая длина 153 мм (длина тела 82 мм); в Европе до 200 мм. Голова уплетенная (сверху) и широкая; туловище массивное. Небные зубы в виде двух почти параллельных рядов. Сверху кожа крупнозернистая, на брюхе гладкая. Гребень самца в брачный период высокий, зубчатый, резко обособлен выемкой от хвоста. Хвост короче или равен длине тела. Так называемый индекс Вольтерсторфа, т.е. отношение длины передних конечностей к длине туловища между передними и задними конечностями, у самок равен 41-67% (обычно 52%), туловищных позвонков с ребрами чаще всего 15-16 (изредка 14 или 17). Окраска верхней части тела темная с неконтрастными темными же пятнами. По бокам головы и туловища множество мелких белых точек. Горло черное (реже желтоватое) с многочисленными белыми крапинками (рис.1 и 2).

РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Центральные районы Европы, на север до юга Скандинавии, на юг до Альп и Балкан, от Франции на западе до Урала на востоке (Свердловская область), заходит в Зауралье (Курганская область). В европейской части бывшего СССР достигает на севере Карелии, на юге Молдавии; обитает в низовьях Днепра, а ранее (до 40-х годов) встречался в низовьях Дона, но отсутствует в нижнем течении Волги и Урала. Указываемые ранее участки ареала в южной Европе и Передней Азии, а в бывшем СССР в Крыму и на Кавказе относятся сейчас к другим близкородственным видам (рис.4).

Ранее считали, что вид состоит из 4 подвидов. Однако полевые и лабораторные исследования последнего десятилетия показали, что эти подвиды следует рассматривать в качестве самостоятельных видов. Это серый тритон, Т. саrnifex (Laurenti, 1768), обитающий в Альпах, Италии и на большей части бывшей Югославии и Греции; собственно гребенчатый тритон, Т. cristatus; дунайский тритон, Т. dobrogicus (Kidtzescu, 1903), и: тритон Карелина, Т. karelinii (Strauch, 1870). В фауне бывшего СССР — 3 из этих 4 видов; в России 2 вида. Всех их сейчас относят к видовой группе Т. cristatus подрода Triturus. Подвиды у собственно гребенчатого тритона не выделяются (Ананьева, Боркин, Даревский, 1998).

ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ. Во многих районах обитает совместно с обыкновенным тритоном, а на Карпатах, кроме того, с альпийским и карпатским тритонами. От всех них отличается формой спинного гребня (высокие зубцы, выемка перед хвостовой частью) и окраской тела. В Закарпатье и, возможно, в Молдавии соприкасается с дунайским тритоном, от которого отличается особенностями окраски и пропорциями тела (индекс Вольтерсторфа); однако в ряде случаев точная идентификация без применения биохимических признаков может быть затруднена. От пятнистой саламандры отличается формой и окраской тела, а от сибирского углозуба (Зауралье), кроме того, числом пальцев на задних конечностях.

ЧИСЛЕННОСТЬ. Несмотря на большой ареал гребенчатый тритон обычно не очень многочислен, особенно на севере и востоке ареала, и распространен мозаично. Наряду с обыкновенным тритоном, он все же является фоновым видом. Хотя численность его в 5 и более раз ниже первого вида, в зоне широколиственных лесов он не уступает ему в численности, а местами даже превосходит. Во многих районах вид, по-видимому, сокращается; локально может быть редким. Обитает на территории многих заповедников. Занесен в Красную книгу Латвии, но в Красные книги СССР, России и других республик включен не был. В пределах России указан в некоторых региональных Красных книгах (например, в Башкирии и Карелии). Угрозы существованию вида в целом нет, поэтому специальных мер охраны пока не требуется. В Западной Европе охраняется Бернской Конвенцией.

ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ. Изменение ландшафтов, химизация среды.

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВИДА. Обитает преимущественно в лесной зоне, где держится вблизи заросших околоводной растительностью стоячих и слабопроточных водоемов в различного рода биотопах. Это леса, кустарники, сады, огороды, широкие речные долины; встречается также на открытых участках, пойменных лугах и т.д. В зоне широколиственных лесов наиболее многочислен. Населяет как низменные районы, так и горы. В Карпатах найден на высоте до 1450 м (выше линии леса на полонине); в Альпах до 1100 м.

Весну и первую половину лета (всего около 120 суток) тритоны проводят в водоемах — в озерах, старицах, заводях, ямах с водой, в осоковых и торфяных болотах, иногда в лужах, как правило, в лесу или у опушек; попадаются также в канавах и прудах. Гребенчатый тритон избегает загрязненных водоемов; редок или отсутствует в населенных пунктах и других местах с хозяйственной деятельностью человека. Во второй половине лета тритоны живут на суше в лесу.

В водоемах тритоны активны преимущественно днем, на суше в сумерки и ночью, скрываясь в остальное время под пнями, гнилыми стволами деревьев, в ямах с песком и опавшими листьями, в густом дерне, иногда даже в кротовых ходах. В этих убежищах обычно и зимуют, иногда вместе с другими видами амфибий. Зиму проводят также под мхом, в корневых пустотах, даже в подвалах и погребах. Хотя зимуют обычно на суше, но могут зимовать и в непромерзающих до дна водоемах.

ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. Из зимовок появляются в марте (Закарпаты;), в апреле-мае (средняя Россия) в период вскрытия водоемов при температуре воздуха 9-10°С и температуре волы 6°С. Через 3-6 суток тритоны перемещаются к водоемам. В отличие от обыкновенного тритона в качестве нерестилищ предпочитают более глубокие водоемы (до 0,5-0,7 м). Размножение начинается при температуре воздуха 14°С. Самцы к этому времени уже находятся в брачном наряде с высоким спинным гребнем, давшим название виду, и красивой голубой полосой вдоль хвоста. Этот гребень, богатый сосудами, по-видимому, усиливает также газообмен животного. После ритуального ухаживания самка откладывает от 80 до 600 икринок (чаще 150-200). Процесс икрометания занимает от двух недель до двух месяцев. Икринки имеют овальную форму размером 2,0-2,5 х 4,0-4,5 мм (размер яйцеклетки около 1,5 мм) и сверху не пигментированы. Икринки заворачиваются в листочки, причем обычно прикрепляются к их нижней стороне (по 1, реже 2-3 штуки); при этом выбираются более крупные листья, часто лежащие на поверхности воды.

Эмбриональное развитие длится около 13-18 суток; личиночное окало 3 месяцев (80-100 суток). Личинки длиной 8,5-12 мм имеют зачатки передних конечностей, плавательную оторочку вокруг хвоста, наружные жабры и балансеры (рис.6 В). Хвост у личинок заметно длиннее тела и заканчивается нитью. По бокам туловища обычно 11-12 поперечных бороздок. Некоторые личинки зимуют, причем в горах и на равнине (например, в Карпатах; в Молдавии используя колодцы). В Германии были обнаружены неотенические личинки. Метаморфоз проходит в начале июля — сентябре. Сеголетки достигают в длину 40-80 мм (длина тела 17-45 мм). Выйдя из водоема, они держатся близ него, прячась под лежащими предметами (корягами и т.д.). Здесь же они могут и зимовать.

Половозрелость наступает на второй-третий год жизни при общей длине у самцов 85 мм, а у самок 94 мм и более. В неволе живут до 27 лет (Гуржий, 1999).

ПИТАНИЕ. Питается в водоемах несколько более крупными водными беспозвоночными, чем обыкновенный тритон. Среди кормов преобладают моллюски, водяные жуки, личинки насекомых, иногда даже тритоны поедают икру и головастиков амфибий. На суше в рацион входят, главным образом, дождевые черви, слизни, а также разнообразные насекомые (имаго и личинки).

На зимовку уходят в сентябре-октябре при температуре воздуха днем 4-6°С и до ночных заморозков. Зимуют поодиночке и небольшими группами, но иногда массовыми скоплениями в несколько десятков и даже около сотни особей (Ананьева, Боркин, Даревский, 1998).

ПОВЕДЕНИЕ. У тритонов замечается способность изменять свою окраску, как у хамелеонов, но только в меньшей степени. Тритоны плохо видят, так что ловля пищи для них составляет большое затруднение. Проворных животных им поймать трудно, и поэтому они часто голодают. Глазер описывает ловлю улиток тритонами. В поисках съедобных растений эти моллюски далеко высовывают свое тело из раковины. Случается, что при этом улитка попадается на глаза голодному тритону, и хотя он очень неуклюж и неповоротлив в своих движениях, но все же успевает захватить ртом еще более неуклюжую улитку, которую затем с большим трудом вытаскивает из раковины. Весьма значительна у тритонов способность воспроизводить утраченные части тела (регенерация). Целая конечность, будучи отрезанной у тритона, снова вырастает. Спаланцани производил очень жестокие опыты над этими животными, отрезая у них ноги, хвост, выкалывая глаза и т.п., и оказалось, что все эти части полностью восстанавливались, даже по нескольку раз. Блюменбах вырезал у тритона 4/5 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новый глаз, отличавшийся от прежнего только меньшей величиной. Что касается хвоста и конечностей, то они восстанавливаются такой же величины, как и прежние. Интересен рассказ Эрбера касательно живучести тритона. Уж съел у него одного тритона и скрылся. Через месяц, передвигая в кухне большой ящик, за ним нашли совершенно высохшего тритона, которого, вероятно, выплюнул уж. Животное было на вид совершенно мертвым, и до такой степени иссохшим, что при первом же неосторожном прикосновении к нему у него отломилась передняя нога, но когда Эрбер положил его на землю и облил водой, то тритон зашевелился. Тогда он посадил его в банку с водой и стал кормить; тритон быстро начал поправляться и уже через несколько дней чувствовал себя совсем благополучно. Оторванная нога вновь стала отрастать и через четыре месяца совершенно восстановилась. Банка, в которой он жил, стояла на окне между рамами; однажды осенью случился сильный мороз, так что вода замерзла, и банка лопнула. Чтобы добыть замерзшего тритона, Эрбер положил лед в кастрюльку, он совершенно забыл о тритоне, и когда вспомнил через несколько времени и взглянул в кастрюльку, то увидел, что тритон снова ожил и делает отчаянные усилия, чтобы выползти из воды, которая уже успела сильно нагреться. Эбрер посадил его в новою банку, и животное благополучно прожило свою жизнь.

МЕРЫ ОХРАНЫ. Охраняется в заповеднике, Волжско-камском государственным заповеднике и государственным памятнике природы. В неволе живут долго (до 36 лет), размножение в лабораторных условиях возможно. Необходима охрана водоёмов, очистка водоемов и прибрежной зоны, воздуха.

ВНЕШНИЙ ВИД. Самый мелкий тритон нашей фауны: максимальная общая длина 89 мм (длина тела 58 мм). Кожа в водоемах гладкая, на суше слабозернистая. Спинной гребень у самцов фестончатый, непрерывно (без выемки) переходящий в хвостовой. Хвост у самцов немного короче или равен длине тела, у самок почти равен или немного длиннее. В брачный период на пальцах задних конечностей у самцов отрастают лопасти. Окраска сверху оливково-зеленая или бурая, с темными пятнышками или без них. По бокам головы 3 продольные темные полоски, особенно заметна проходящая через глаз. Брюхо желтоватое или оранжевое, с мелкими темными пятнами. Хвост у самцов в брачный период имеет голубую полосу с перламутровым блеском и оранжевую кайму снизу. Небные зубы в виде двух продольных близко расположенных параллельных рядов, немного расходящихся сзади (рис.5, 7).

РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обладает обширным ареалом, простирающимся от Британских островов и Франции на западе до Западной Сибири на востоке (рис.3). На севере ареал охватывает Скандинавию (кроме ее северной части), на юге доходит почти до середины Италии и юга Балкан, а также до самого северо-запада Малой Азии (Турция). На территории бывшего СССР встречается от Карелии на севере до дельты Дуная на юге. Далее к востоку ареал заметно сужается, проходя на севере через Вологодскую область, Республику Коми, Пермскую и Тюменскую области, а на юге севернее нижнего течения Днепра и Волги, охватывая среднюю часть Урала и Зауралье, включая самую западную часть Казахстана, и доходя до Кемеровской области и Алтайского края. Распространение в Западной Сибири, а также на юге и севере ареала изучено недостаточно. Большая изолированная часть ареала расположена на Кавказе, проходя через Краснодарский и Ставропольский края, Грузию, север Армении и Азербайджан. Изолированные находки в Средней Азии (Аральское море и озеро Балхаш) не подтверждаются новыми доказательствами.

Известно 7 подвидов, из них на территории бывшего СССР (и в России) достоверно обитают только 2. Европейско-сибирская часть ареала занята номинативным подвидом, Т. v. vulgaris (Linnaeus, 1758), а кавказская часть — кавказским тритоном, Т. v. lantzi Wolterstorff, 1914.

ПИТАНИЕ. В водоемах кормятся двукрылыми (включая личинок), другими насекомыми, ракообразными, моллюсками и т.д.; на суше, главным образом, жуками, гусеницами бабочек, многоножками, пауками, дождевыми червями и другими животными. Личинки поедают дафний, личинок комаров и других мелких водных беспозвоночных. Сами тритоны становятся добычей самых разных хищников. Ими питаются рыбы, амфибии, рептилии, птицы и некоторые водные беспозвоночные (личинки).

СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех тритонов отличается наличием темных полосок по бокам головы. Кроме того, от группы Тriton cristatus (тритоны гребенчатый, дунайский и Карелина), а также от малоазиатского тритона отличается формой спинного гребня (нет выемки и высоких зубцов); от карпатского тритона пятнистым брюхом, формой тела и наличием гребня.

От пятнистой и кавказской саламандр отличается формой и окраской тела, а от сибирского углозуба — количеством пальцев на задних конечностях.

Биология и экология вида. Живет в лесной зоне, как в низинных местах, так и в горах на высоте до 700 м над уровнем моря в Украинских Карпатах и до 2700 м на Кавказе (Ставропольский край); в Европе до 1350 м. Встречается везде, где есть пригодные для размножения водоемы. Тяготеет к лиственным и смешанным, реже хвойным лесам, зарослям кустарников в припойменных зонах рек, к поймам озер недалеко от леса. Нередок в сельскохозяйственных ландшафтах, населенных пунктах, даже в крупных городах. Избегает больших абсолютно открытых пространств: вересковых пустошей, крупных полей, лугов и т.д. Весной обычен в стоячих или слабо проточных временных и постоянных водоемах: в мелких озерах, старицах, песчаных карьерах, прудах, ручьях, болотах, даже в небольших ямах, лужах и канавах вдоль дорог.

В водоемах тритоны активны почти круглые сутки, на суше днем скрываются в тенистых влажных местах в различного рода убежищах: в подстилке, под корой лежащих деревьев, под штабелями дров, иногда могут быть найдены на открытых участках под большими камнями по одной или по нескольку особей. Днем встречаются только в период миграций или в дождливую погоду (Ананьева, Боркин, Даревский, 1998).

ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. Весной тритоны появляются в марте-июне в зависимости от широты и высоты местности, а также характера погоды, на юге и равнинах раньше, чем на севере и в горах. В водоемы приходят при температуре воды 4-б° С через 1-7 суток после пробуждения, сначала самцы, потом самки. Для размножения выбирают водоемы, расположенные среди леса или кустарника на открытых и хорошо прогреваемых участках: на просеках, полянах, опушках и т.д. Взрослые самцы приобретают красивый брачный наряд. Икрометанию предшествуют брачные игры. Откладка икры начинается при температуре воды 4-10°С в марте-июне, причем выбираются самые теплые места водоема с достаточно густой растительностью.

Самка откладывает овальные икринки размером 2,0-2,5 х 3,0-3,5 мм (диаметр яйцеклетки 1,5-2,0 мм), прикрепляя их по одной на листья водных растений и заворачивая задними лапами. Процесс откладки может продолжаться несколько суток, а при понижении температуры задерживаться до 18 суток. Самка откладывает от 60 до 700 яиц (рис. 8).

Выклев начинается через 7-10 суток (в лаборатории) или 14-20 суток в природе. Личиночное развитие в природе длится 50-70 суток и дольше (рис. 6 А). Метаморфоз происходит обычно в июне-сентябре, в горах позже. Сеголетки выходят на сушу при длине тела 13-22 мм и более. Во многих странах Европы известны многочисленные случаи перезимовки личинок, а также целые неотенические популяции. Впервые для бывшего СССР это явление достоверно было обнаружено лишь недавно, причем как для номинативного (Гатчина под Санкт-Петербургом), так и для кавказского подвида из Абхазии (Дмитриев, 1997).

Половозрелость наступает на третьем году жизни. Продолжительность жизни высокая (до 28 лет).

Взрослые покидают водоемы в мае-июле, на зимовку уходят в сентябре-октябре. В Поволжье активный период у взрослых особей составляет 145-195 дней, из них 100-140 суток, т.е. почти 73%, приходится на сухопутную жизнь.

Тритоны зимуют на суше в кучах листьев, в старых пнях, норах кротов и полевок, в погребах и подвалах, овощных ямах, как правило, недалеко от водоемов; на Кавказе удаляются от них на расстояние от 200 м до 2 км. Зимовальные места часто занимают вместе с другими амфибиями (тритонами, жабами, лягушками и жерлянками). На зимовку иногда собирается большими скоплениями, до нескольких сотен особей.

Довольно обычный вид с большим ареалом. Обитает на территории многих заповедников. Угрозы существованию вида нет. В специальных мерах охраны пока не нуждается. В Красные книги СССР, России и других республик не внесен. Охраняется в Карелии, где вид редок. Включен в приложение III Бернской Конвенции