Оценка стратегий размножения и поддержания жизнеспособности оомицета Phytophthora infestans в связи с современными методами защиты картофеля и томата от фитофтороза

и местным приспособленным (в том числе и успешно адаптированным интродуцентом) видом растений-хозяев.

Снижение или сохранение на низком уровне иммунитета вида или сорта неприспособленного интродуцированного восприимчивого вида в новых нетипичных для него условиях произрастания, его существование – только благодаря поддержке человека.

Произрастание неприспособленного интродуцированного восприимчивого вида и местного (в том числе и успешно адаптированного интродуцента) вида растений-хозяев близко друг от друга.

Высокий уровень родства (сходства) между интродуцированным неприспособленным восприимчивым и местным приспособленным видами растений-хозяев имеет принципиальное значение в случае общей болезни, вызываемой облигатным паразитом или факультативным сапротрофом с узкой или промежуточной специализацией. Эпифитотийная ситуация на местном растении-хозяине может реализоваться в четыре этапа (рис. 13).

На первом этапе паразит переходит с местного приспособленного растения на неприспособленное восприимчивое растение-интродуцент.

В рассматриваемой патосистеме этот процесс шел в течение с 1840 ых годов по 1940 ые годы на томате, сначала свободном от P. infestans, а потом начавшем поражаться ею.

На втором этапе происходит мощное развитие патогена на неприспособленном восприимчивом интродуценте. В отдельные годы на последнем развиваются эпифитотии.

В рассматриваемой патосистеме этот процесс шел на томате в течение с 1950 ых годов по 1990 ые годы.

На третьем этапе эпифитотии на неприспособленном восприимчивом растении-интродуценте становятся реальными. Этому могут способствовать нарушения агротехники, климатические факторы. Штаммы патогена с неприспособленного восприимчивого растения-интродуцента могут довольно активно заражать местное приспособленное растение. На местном приспособленном растении нарастает эрозия устойчивости и возникает предэфитотийная ситуация.

В рассматриваемой патосистеме этот процесс шел с конца 1990 ых годов по настоящее время. В средней полосе России ему способствовало последовательное выращивание томата в условиях холодного климата и перенос зооспорангиев с ветром, потоками воды, а также плодовыми мушками.

На четвертом этапе на местном приспособленном растении наступает жесткая эпифитотия. Его устойчивость преодолена. Потери достигают 80–100%, что может иметь большое экономическое значение. Защита возможна только при жестком использовании химического метода.

В рассматриваемой патосистеме без кардинальных изменений в подходе к защите томата и картофеля от фитофтороза этот сценарий может быть реализован с вероятностью 40–60% через 5–20 лет.

Стойкость неприспособленного восприимчивого растения-интродуцента к местным патогенам будет зависеть от эффективности и быстроты акклиматизации, а также вирулентности и агрессивности местных патогенов. Для родственных видов растений-хозяев имеет смысл составлять ряды патогенов, в том числе и общих для них, наподобие гомологических рядов Н.И. Вавилова. Все это актуально для России при направлении акклиматизации культур (возможно, даже на сортовом уровне) в северном направлении.

Искусственная поддержка неприспособленных восприимчивых растений-интродуцентов может усугубить положение в агроценозах. В естественных сообществах эта проблема бы не возникла, так как неприспособленные восприимчивые растения-интродуценты не перенесли эпифитотию. Рассмотренный принцип развития эпифитотий может представлять интерес для карантина растений при проведении АФР.

Возможная роль дрозофил в патосистеме «томат – P. infestans»

Дрозофил очень часто можно видеть на томатах, пораженных фитофторозом. Мы предположили, что дрозофилы могут переносить инфекционные структуры P. infestans (Кузнецов, 2005; 2006; Кузнецов и др., 2006; Смирнов, Кузнецов, 2006). Эксперименты организовали таким образом, чтобы проверить возможность контактного и алиментарного способов переноса бесполых и половых структур P. infestans дрозофилами.

Материалы и методы. Дрозофил линии дикого типа Canton-S выращивали на агаризованной среде. Для получения зооспорангиев использовали 3 недельные колонии изолятов P. infestans ВалС13 и ВалС15 (Новгородская область, из коллекции РГАУ-МСХА) на ржано-овощном агаре (Caten, Jinks, 1968). Для получения ооспор на ржано-овощном агаре скрещивали изоляты из коллекции РГАУ-МСХА P. infestans T25 (А1, Тульская область) и 2/20 (А2, Белоруссия). Для проверки возможности заражения зооспорангиями и / или ооспорами P. infestans использовали ломтики клубней картофеля сорта Сантэ. Методы рассмотрены в работе А.Н. Смирнова и С.А. Кузнецова (Смирнов, Кузнецов, 2006).

Результаты. В результате лабораторных модельных опытов доказали контактный способ переноса зооспорангиев.

Алиментарный способ переноса зооспорангиев дрозофилами подтвердить не удалось. Возможность переноса ооспор (за исключением единичных ооспор самой маленькой их фракции – до 20 µм) также не подтвердилась.

Обсуждение результатов. Возможная роль дрозофилы в патосистеме «томат – P. infestans» в открытом грунте. Часто встречаясь на томатных посадках, дрозофилы способны находить плоды томата с микротрещинами. Если хотя бы часть мушек ранее уже контактировала со спороношением на пораженных плодах, то создается возможность эффективного переноса вторичной инфекции от больных плодов к еще непораженным. Такой способ распространения фитофтороза на томате может быть сравнимым с традиционными способами распространения – воздушными токами и капельно-жидкой влагой (Новотельнова, 1974).

Дрозофилы могут преодолевать довольно большие расстояния, перенося при этом зооспорангии. Этому способствует тот факт, что температурные оптимумы развития этих двух организмов перекрываются.

Мы не исключаем того, что и некоторые другие насекомые, встречающиеся на томате, могут сходным образом переносить инфекционные структуры P. infestans. Возможно, в определенных ситуациях их ограничение поможет снизить опасность фитофтороза.

Заключение

Посредством разработанной нами методологии можно анализировать соотношение бесполой и половой стадий, а также жизнеспособность и агрессивность конкретных полевых популяций P. infestans. Это представляет интерес как для последующих научных исследований, так и для решения текущих практических задач.

К примеру, наша работа, в целом, не выявила существенных преимуществ А2 или А1 по агрессивности и вирулентности (последнюю изучали преимущественно в предшествующих исследованиях). Мы полагаем, что А2 может быть своеобразным биологическим резервом P. infestans. В стрессовых ситуациях его частота возрастает, причем многие изоляты А2 характеризуются сбалансированностью по показателям жизнеспособности и устойчивостью к стрессовому фактору. Далее через скрещивания эти соответствующие гены в виде эффективных аллельных комбинаций передаются к А1.

Кроме того, наше исследование еще раз показало всю остроту ситуации, складывающейся с применением фунгицидов против фитофтороза картофеля и томата. Популяции P. infestans способны активно приспосабливаться не только к системным, но и к контактным препаратам. Мы полагаем, что на фоне применения фениламидов оказались эффективными и миграционные, и внутрипопуляционные процессы, ведущие к замене генотипов в 1990 ые годы. В этой связи все более очевидной становится необходимость использовать сорта картофеля с горизонтальной устойчивостью против фитофтороза.

Выводы

Сравнительное изучение прорастания зооспорангиев изолятов P. infestans российского и мексиканского происхождления выявило следующее. Большинство исследованных изолятов P. infestans характеризовались довольно высокими показателями непрямого прорастания зооспорангиев при температуре 7о С. У большинства мексиканских штаммов P. infestans прорастание зооспорангиев было выше при 25о, чем при 20о С. Напротив, у большинства исследованных российских изолятов P. infestans оно было выше при 20о по сравнению с 25о С. Показано, что температура, оптимальная для прорастания зооспорангиев – штаммоспецифичный признак.

И в российских, и в мексиканских популяциях P. infestans был выявлен широкий спектр изолятов по всем компонентам агрессивности. Агрессивность на восприимчивом сорте Сантэ в значительной степени определялась способностью к образованию зооспор при 5оС. Напротив, многие из штаммов, агрессивных к среднеустойчивому сорту Луговской, характеризовались высокой способностью к прямому прорастанию зооспорангиев при 25о С. Это свидетельствует о том, что способность зооспорангиев к прямому прорастанию может повышать вероятность поражения фитофторозом устойчивых сортов картофеля.

В Мексике, между штаммами P. infestans с характеристиками «старого» и «нового» типов (А1 Gpi 86/100 и A1 Gpi 100/100 соответственно) существенных различий по агрессивности выявлено не было. Соответственно, в условиях Мексики мы не получили свидетельств того, что штаммы с «новыми» генотипами могли вытеснить штаммы со «старыми» генотипами благодаря преимуществам в агрессивности.

Обследование 90 полевых популяций P. infestans в листьях картофеля (около 4000 образцов), а также листьях и плодах томата в 1997–2007 г. показало, что максимальное количество ооспор образовывалось в плодах томата. Часть популяций P. infestans в плодах томата сочетали бесполое размножение и половой процесс, другие были бесполыми. В листьях томата и картофеля ооспоры также встречались, но, за отдельными исключениями, значительно реже. Популяции P. infestans в ботве растений-хозяев были преимущественно бесполыми. В клубнях картофеля выявили лишь единичные ооспоры.

Ооспоры P. infestans характеризовались значительной морфологической изменчивостью. По таким критериям как размер, толщина стенки, наличие антеридия и форма оогония выявили около 50 их морфологических типов. Некоторые обнаруженные морфологические типы ооспор напоминали ооспоры других фитофтор, а также пероноспоровых псевдогрибов. Были выявлены и различные стадии развития ооспор.

В ботве картофеля и томата образовывались в основном ооспоры негибридного происхождения, а в плодах томата – как гибридного, так и негибридного. Инфекционное значение ооспор определяются их происхождением и влиянием внешних факторов.

Гибридные ооспоры типичной морфологии обладают высокой жизнеспособностью. Однако они почти не способны к непосредственному прорастанию. Для эффективного инфицирования растений-хозяев им нужен период покоя и воздействие внешних факторов.

Ооспоры от самооплодотворения в природе образуются благодаря влиянию внешних факторов. Жизнеспособность ооспор от самооплодотворения – на довольно высоком уровне, но ниже гибридных ооспор.

Партеногенетические (нетипичные) ооспоры образуются в стрессовых условиях и / или при нарушении хода полового процесса. При благоприятных условиях они легко прорастают почти без периода покоя, действие почвенных грибов может усилить прорастание. Их жизнеспособность и инфекционная спосбность довольно низка, но в определенных условиях они могут представлять существенную опасность.

Применение разработанного метода определения стратегий размножения и агрессивности полевых популяций P. infestans после обработок фунгицидами на сортах картофеля Сантэ (восприимчивый) и Луговской (устойчивый) показало следующее.

Ширлан и Ридомил голд были высоко эффективны при защите картофеля от фитофтороза. Применение этих фунгицидов существенно снижало репродуктивные показатели и агрессивность полевых популяций P. infestans.

Амистар показал довольно низкую эффективность против фитофтороза на картофеле. Он снижал показатели индексы развития болезни и образования зооспорангиев только на Луговском, на Сантэ после обработок индекс развития болезни даже возрастал.

Хлорокись меди, как правило, была не эффективна при защите картофеля от фитофтороза.

На сорте Луговской репродуктивные показатели и агрессивность P. infestans были ниже, чем на сорте Сантэ.

Большинство сортов (как голландских, так и российских), тестируемых нашим методом, имели низкий уровень полевой устойчивости к фитофторозу. Использование этих сортов, характеризующихся высокой урожайностью и товарными качествами, возможно только в случае обработок фунгицидами. Наличие R генов не предотвращало значительное развитие фитофтороза на этих сортах. Лишь несколько сортов продемонстрировали довольно высокий и стабильный уровень полевой устойчивости к фитофторорзу. Это сорта Луговской, Водолей, Герань и Ветразь.

Наименьшей минимальной порядковой концентрацией (10-4%), подавляющей in vitro большое количество изолятов P. infestans, характеризовался фунгицид Акробат. Далее в порядке возрастания концентраций располагались Амистар (10-4, 10-3%), Ридомил (10-3%), Браво (10-2, 10-1%) и Ширлан (100%).

Без предварительного контакта с фунгицидом изоляты P. infestans in vitro демонстрировали различия в чувствительности к низким (сублетальным) концентрациям фунгицида. По мере инкубации изолятов P. infestans на средах с фунгицидами определенной тенденции изменения чувствительности к фунгицидам выявлено не было. Подтверждено наличие адаптивной устойчивости P. infestans как к системным (в большей степени) так и контактным фунгицидам с уточнением, что адаптивная устойчивость к тем или иным фунгицидам или их комбинациям – штаммоспецифический признак.

По сравнению с картофелем, на томате в средней полосе России сложилась очень тяжелая фитосанитарная обстановка в связи с поражением фитофторозом: очень жесткие эпифитотии, регулярное образование гибридных ооспор. Часть популяции P. infestans на томате характеризуется высокой вредоносностью не только к томату, но также и к картофелю. Томат представляет собой опаснейший источник заражения для картофеля, повышает вероятность эрозии полевой устойчивости эффективных сортов картофеля.

Практические рекомендации

Разработанную нами методологию по определению стратегий размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций возбудителя фитофтороза картофеля и томата целесообразно использовать специалистам-фитопатологам в как федеральных, так и региональных сельскохозяйственных центрах различного уровня и статуса, связанных с защитой растений.

В научных учреждениях результаты, получаемые посредством нашей методологии, могут быть очень существенным дополнением к результатам современных популяционных исследований P. infestans на основе определения типов спаривания, устойчивости к фунгицидам и патогенности с использованием молекулярно-генетических маркеров (PCR, RAPD, фингерпринты ДНК и др.)

Нашу методику можно использовать при определении полевой устойчивости сортов картофеля и биологической эффективности новых фунгицидов, поступающих в производство.

По нашей методике мы рекомендуем проведение учетов развития фитофтороза на картофеле в хозяйствах в течение вегетационного сезона для определения поражения ботвы, а следовательно получения важных первичных данных для прогнозирования поражения клубней фитофторозом как одного из факторов их лежкости.

Кроме того, наша методология позволит оценить запасы и инфекционную роль ооспор в растительных остатках. В этой связи, результаты текущих учетов, сделанных по нашему методу во второй половине августа – начале сентября, могут быть полезны при уточнении планирования посадок картофеля в последующие годы из-за возможности их первичного инфицирования возбудителем фитофтороза.

Список опубликованных работ по теме диссертации в журналах, рекомендованных вак рф (по профилю «Биологические науки»)

Осман А.Д. Сравнительная оценка действия фунгицида амистар на агрономически важные микроорганизмы и некоторые штаммы Phytophthora infestans / А.Д. Осман, В.Т. Емцев, В.А. Калинин, А.Н. Смирнов, К.В. Быков // Известия ТСХА. – 1999. – Вып. 1. – С. 139–145.

Смирнов А.Н. Образование ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestans в Московской области / А.Н. Смирнов, С.Н. Еланский // Микология и фитопатология. – 1999. – Т. 33. – С. 421–425.

Еланский С.Н. Популяции Phytophthora infestans в Московской области I. Системы размножения / С.Н. Еланский, А.Н. Смирнов, А.В. Долгова, Ю.Т. Дьяков // Микология и фитопатология. – 1999. – Т. 33. – Вып. 5. – С. 346–352.

Еланский С.Н. Популяции Phytophthora infestans в Московской области II. Сравнительная структура популяций, паразитирующих на картофеле и томатах / С.Н. Еланский, А.Н. Смирнов, С.Ф. Багирова, Ю.Т. Дьяков // Микология и фитопатология. – 1999. – Т. 33. – Вып. 5. – С. 353–360.

Смирнов А.Н. Встречаемость и морфология ооспор, обнаруженных в природных популяциях Phytophthora infestans в Московской области в 1999 году / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов // Известия ТСХА. – 2001. – Вып 4. – С. 116–133.

Смирнов А.Н. Определение происхождения ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestans / А.Н. Смирнов // Известия ТСХА. – 2001. – Вып. 1. – С. 141–153.

Смирнов А.Н. Ооспоры Phytophthora infestans / А.Н. Смирнов // Микология и фитопатология. – 2003а. – Т. 37. – С. 3–21.

Смирнов А.Н. Оценка происхождения ооспор в природных популяциях Phytophthora infestans Московской области / А.Н. Смирнов // Известия ТСХА. – 2003b. – Вып. 4. – С. 87–95.

Филиппов А.В. Горизонтальная устойчивость листьев картофеля к Phytophthora infestans и агрессивность изолятов патогена из разных географических регионов / А.В. Филиппов, Б.И. Гуревич, М.А. Кузнецова, А.Н. Рогожин, С.Ю. Спиглазова, А.С. Кравцов, Т.И. Сметанина, А.Н. Смирнов // Микология и фитопатология – 2004. – Т. 38. – С. 74–88.

Смирнов А.Н. Характеристики мексиканских штаммов P. infestans из долины Толука при различных температурах / А.Н. Смирнов // Известия ТСХА. – 2006. – №2. – С. 66–73.

Смирнов А.Н. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestans / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов // Известия ТСХА. – 2006b. – Вып. 4. – С. 28–41.

Смирнов А.Н. Характеристика мексиканских штаммов Phytophthora infestans из долины Толука. I. Агрессивность / А.Н. Смирнов // Микология и фитопатология. – 2007b. – Т. 41. – С. 89–103.

Смирнов А.Н. Характеристика мексиканских штаммов Phytophthora infestans из долины Толука. II. Прорастание зооспорангиев / А.Н. Смирнов // Микология и фитопатология. – 2007c. – Т. 41. – С. 383–391.

Троицкая Ю.С. Отношение к фунгицидам и агрессивность изолятов фитофторы / Ю.С. Троицкая, А.С. Черняховская, А.Н. Смирнов // Агро XXI. – 2007. – №10–12. – С. 32–33.

Смирнов А.Н. Изменение чувствительности изолятов Phytophthora infestans к фунгицидам в зависимости от возраста мицелия и контакта с фунгицидами / А.Н. Смирнов, Ю.С. Троицкая // Микология и фитопатология. – 2008. – Т. 42. – Вып. 3. – С. 287–299.

Аль-Саади М.Н.С. Влияние экстрактов растительного происхождения на возбудителя фитофтороза картофеля / М.Н.С. Аль-Саади, А.Н. Смирнов, Ю.И. Помазков // Известия ТСХА. – 2009. – Вып 1. – С. 136–144.

Ощепкова Ю.И. Выделение липидпереносящего белка Ns-LTP1 из семян чернушки посевной (Nigella sativa) / Ю.И. Ощепкова, О.Н. Вешкурова, Е.А. Рогожин, А.Х. Мусолямов, А.Н. Смирнов, Т.И. Одинцова, Ц.А. Егоров, Е.В. Гришин, Ш.И. Салихов // Биоорганическая химия. – 2009. – Т. 35.

Список остальных работ, опубликованных по теме диссертации

Смирнов А.Н. Роль ооспорообразования в изменчивости подмосковных популяций Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. / А.Н. Смирнов, С.Н. Еланский // Сборник конференции «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии». – М.: МГУ, 1998. – С. 109–111.

Смирнов А.Н. Ооспоры Phytophthora infestans в плодах томатов в Московской области / А.Н. Смирнов, С.Н. Еланский, А.В. Долгова // Защита и карантин растений. – 1998. – №5. – С. 41.

Smirnov A.N. Report on work conducted in the Toluca Valley during May 2 – October 24 of 1998. / A.N. Smirnov // Cornell-Eastern Europe-Mexico (CEEM) International Collaborative Project in Potato Late Blight Control. Progress Report, July 1999. – Appendix 12.

Дьяков Ю.Т. Мезоэволюция Phytophthora infestans в агроценозах / Ю.Т. Дьяков, С.Ф. Багирова, А.В. Долгова, С.Н. Еланский, А.Н. Смирнов // Х Московское совещание по филогении растений. Материалы. – М., 1999. – C. 71–73.

Смирнов А.Н. Ооспоры гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Bary в Московской области / А.Н. Смирнов // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 15–19 мая, 2000 г. – 2000. – С. 83.

Кузнецов С.А. Морфология и встречаемость зигот гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, обнаруженных на территории Московской области в 1999 году / С.А. Кузнецов, А.Н. Смирнов // Сборник студенческих научных работ. М.: Издательство МСХА. – 2000. – Вып. 6. – С. 14–21.

Смирнов А.Н. Встречаемость и возможное происхождение ооспор Phytophthora infestans в Московской области в 1999 г. / А.Н. Смирнов, А.С. Кравцов, С.А. Кузнецов, В.П. Апрышко, С.Н. Еланский // Материалы научной конференции «Памяти Грегора Менделя». – М: Издательство МСХА. – 2001. – С. 122–123.

Смирнов А.Н. Происхождение ооспор Phytophthora infestans в пораженных фитофторозом образцах в Московской области / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов, А.С. Кравцов, В.П. Апрышко, М.А. Побединская, С.Н. Еланский // Материалы международного симпозиума «Проблемы изучения и сохранения биоразнообразия европейских природных сообществ. – 2001. – С. 135.

Смирнов А.Н. Изучение биологии возбудителя фитофтороза картофеля / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов, С.Н. Еланский // Доклады ТСХА. – 2001. – Вып. 273. – Часть 1 – С. 226–231.

Elansky S. Genotypic analysis of Russian isolates of Phytophthora infestans from the Moscow region, Siberia and Far East / S. Elansky, A. Smirnov, Y. Dyakov, A. Dolgova, A. Filippov, B. Kozlovsky, I. Kozlovskaya, P. Russo, C. Smart, W. Fry // J. Phytopathol. – 2001. – V. 149. – P 605–611.

Еланский С. Н, Популяции Phytophthora infestans в Европейской части России / С.Н. Еланский, А.Н. Смирнов, А.С. Кравцов, Ю.Т. Дьяков, И.Н. Козловская, Б.Е. Козловский, Е.В. Морозова, Ф.Х. Аматханова // Материалы Первой Всероссийская конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям. – Санкт-Петербург, 2002. – С. 81–82.

Филиппов А.В. Сравнение изолятов Phytophthora infestans из различных регионов по агрессивности к картофелю / А.В. Филиппов, М.А. Кузнецова, С.Ю. Спиглазова, Т.И. Сметанина, А.Н. Смирнов, А.С. Кравцов // Материалы Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. – Санкт-Петербург, 2002. – С. 125–126.

Smirnov A.N. Investigations of oospores of Phytophthora infestans in Moscow region / A.N. Smirnov, S.A. Kuznetsov, S.N. Elansky // The 7th International Mycological Congress, Oslo, 11–17 August, 2002. – №892. – P. 268–269.

Смирнов А.Н. Способность экологического фактора влажность ограничивать образование ооспор P. infestans / А.Н. Смирнов, О.Н. Рудакова // Доклады ТСХА. – 2003. – Вып. 275. – С. 136–137.

Уланова Т.И. Устойчивость к фитофторозу некоторых перспективных линий диких Lycopersicon hirsutum / Т.И. Уланова, С.Н. Еланский, А.В. Филиппов, Ю.Т. Дьяков, В.П. Апрышко, Б.Е. Козловский, А.Н. Смирнов, М.Д. Кофей // J. Russian Phytopathol. Soc. – 2003. – V. 4. P. 9–15.

Elansky S.N. Second locus of Peptidase as a marker for genetic investigations of Phytophthora infestans / S.N. Elansky, A.N. Smirnov // Botanica Lithuanica. – 2003. – V. 9. – P. 275–283.

Смирнов А.Н. К вопросу о фитофторозе на томате в некоторых областях Российской Федерации / А.Н. Смирнов // Интегрированная защита с.х.культур и фитосанитарный мониторинг в современном земледелии. Материалы всероссийской научно-практической конференции, СГАУ – 75 лет. – 2004. – С. 119–121.

Троицкая Ю.С. Отношение изолятов Phytophthora infestans из географически различных популяций к фунгицидам ридомил, ширлан и амистар / Ю.С. Троицкая, Е.Н. Федулова, А.Н. Смирнов // Сборник материалов юбилейной конференции, посвящённый 85 летию кафедры микологии и альгологии Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова. – 2004. – С. 137.

Троицкая Ю.С. Изменение чувствительности изолятов Phytophthora infestans к фунгицидам в результате последовательного использования и чередования фунгицидов / Ю.С. Троицкая, А.Н. Смирнов // Второй всероссийский съезд по защите растений. Санкт-Петербург. Материалы съезда, 2005, 5–10 декабря. – Т. 1. – С. 227–229.

Шкаликов В.А. – Иммунитет растений. / В.А. Шкаликов, Ю.Т. Дьяков, А.Н. Смирнов и др // – М.: КолосС, 2005. – 188 с.

Кузнецов С.А. Дрозофила как переносчик инфекционных структур Phytophthora infestans / С.А. Кузнецов, О.В. Кузнецова, А.Н. Смирнов // Грибы и водоросли в биоценозах. Москва, МГУ. Материалы конференции, 2006, 31 января – 3 февраля. – С. 146–149.

Смирнов А.Н. Адаптивная устойчивость изолятов Phytophthora infestans к некоторым современным фунгицидам / А.Н. Смирнов, Ю.С. Троицкая // Грибы и водоросли в биоценозах. Москва, МГУ. Материалы конференции, 2006, 31 января – 3 февраля. – С. 146–149.

Кваснюк Н.Я. Интегрированная система защиты картофеля от грибных, вирусных и бактериальных болезней. / Н.Я. Кваснюк, Б.И. Гуревич, К.А. Можаева, Н.В. Гирсова, Е.В. Матвеева, А.Н. Игнатов, Л.Н. Жеребцова, Е.И. Филиппова, Б.В. Анисимов, Е.А. Симаков, А.Н. Смирнов, В.И. Черкашин // Практическое руководство. – М.: ФГНУ «Росинфорагротех», 2006. – 71 с.

Смирнов А.Н. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestans / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов // Защита и карантин растений. – 2006. – №9. – С. 30–31.

Смирнов А.Н. Фитофтороз томата / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов // Защита и карантин растений. – 2006. – №3. – С. 20–23.

Смирнов А.Н. Взаимосвязь способов размножения видов рода Solanum и Phytophthora infestans / А.Н. Смирнов // Материалы международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова – фундамент отечественного и мирового сельского хозяйства» – М.: ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. – 2007. – С. 182–183.

Антоненко В.В. Влияние регуляторов роста Новосил, Лариксин и Терпенол на заболеваемость картофеля фитофторозом и альтернариозом / В.В. Антоненко, А.Н. Смирнов // Сборник студенческих научных работ. – М.: Издательство РГАУ-МСХА. – 2008. – Вып. 14. – С. 52–56.

Мамонов А.Г. Изучение природных популяций Phytophthora infestans на устойчивость к металаксилу / А.Г. Мамонов, Н.Я. Кваснюк, А.Н. Смирнов // Сборник студенческих научных работ. – М.: Издательство РГАУ-МСХА. – 2008. – Вып. 14. – С. 56–60.

Рогожин Е.А. Антимикробные пептиды ежовника (Echinochloa crusgalli) / Е.А. Рогожин, Т.И. Одинцова, А.Н. Смирнов, Ц.А. Егоров, Е.В. Гришин // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. Вторая Всероссийская конференция. – Санкт-Петербург. – 2008. – С. 32–34.

Смирнов А.Н. Возможная взаимосвязь способов размножения растений-хозяев и их основных патогенов (грибов и псевдогрибов) / А.Н. Смирнов // Доклады ТСХА. – 2008. – Вып. 280. – С. 127–132.

Smirnov A.N. Formation and germination of Phytophthora infestans oospores in different regions of Russia / A.N. Smirnov, S.A. Kuznetsov, N. Ya. Kvasnyuk, K.L. Deahl // Comm. Appl. Biol. Sci, Ghent University. – 2008. – V. 73/2. – P. 109–118.

Smirnov A.N. Strategies of reproduction of field Phytophthora infestans populations on potato and tomato in some regions of Russia / A.N. Smirnov, S.A. Kuznetsov // / Proceedings Nat. Sci., Matica Srpska Novy Sad – Serbia. – 2009. – №116. – P. 149–157.