Доклад: Эволюция экосистемы
Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен,
поскольку его решение - ключ к пониманию существуюшего разнообразия
сообществ живых организмов на нашей планете, смене флор и фаун
в ходе её геологической истории. В основе эволюции живых организмов
лежит естественный отбор ,действующий на видовом или более
низких уровнях. Но естественный отбор играет также важную роль и
на уровне экосистем. Его можно подразделить на взаимный отбор
зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов и групповой
отбор, который ведёт к сохранению признаков ,благоприятных для
экосистемы в целом ,даже если они неблагоприятны для конкретных
носителей этих признаков .
В самом широком смысле коэволюция означает совместную
эволюцию двух (или более) таксонов, которые объединены тесными
экологическими связями, но которые не обмениваются генами.
Естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет постоянно
увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на
это в популяции жертвы совершенствуются приспособления, позволяющие
особям избежать поимки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволюции
взаимоотношений «хищник-жертва» жертва действует так, чтобы освободиться
от взаимодействия, а хищник—так, чтобы постоянно его поддерживать.
Существуют бесчисленные способы, позволяющие жертвам противостоять
давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: защитное
поведение (бегство, затаивание, использование убежищ и т. п.), защитная
форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, предупреждающая,
мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании с
предупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защита
потомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т. п.).
Защитные средства растений включают: жесткие листья, шипы и колючки,
ядовитость, репеллентные и ингибирующие питание животных вещества.
Хищники и другие «эксплуататоры» имеют не менее изощренные способы
настигнуть жертву. Вспомним, например, общественное охотничье поведение
львов и волков, загнутые ядовитые зубы змей, длинные липкие языки
лягушек, жаб и ящериц, а также пауков и их паутину, глубоководную рыбу -
удильщика или удавов, которые душат свои жертвы.
Замечательным примером коэволюции служит связь между муравьями и одним
из видов тропических акаций. Если искусственным путем удалить муравьев,
то насекомые-фитофаги, которых обычно поедают муравьи, объедают все
листья акации, после чего она гибнет. Таким образом, акация зависит от
насекомых, защищающих ее от других насекомых.
В сопряженную эволюцию может быть вовлечено не одно, а несколько звеньев
пищевой цепи. Так, бабочки-монархи способны накапливать в теле
высокотоксичные сердечные гликозиды, содержащиеся в растениях с
$
?других насекомых, но и использовать яд растений для собственной защиты
от хищников.
Групповой отбор — это естественный отбор в группах организмов, не
обязательно связанных тесными взаимодействиями. Предполагают, что он
действует на уровне более высоком, чем видовой, и ведет к повышению
устойчивости экологических систем. Отношение генетиков к групповому
отбору противоречиво. Вместе с тем эволюция вида имеет тенденцию к
сохранению признаков, которые повышают устойчивость экосистем.
Внутривидовая и межвидовая конкуренция приводят к эволюции нишевых
различий. В свою очередь, существование таких различий гарантирует, что
ресурсы данного сообщества, включая растения и животных, будут
использованы более или менее пропорционально их эффективному запасу.
Эволюция жертвы приводит к уменьшению энергии, переносимой с одного
трофического уровня на другой, и повышению устойчивости экосистемы,
эволюция хищника — возрастанию эффективности этого переноса и снижению
устойчивости. Разнообразие видов жертв, добываемых хищником, а также
способность последнего изменять свой рацион в ответ на изменение
доступности жертвы, вероятно, влияют на устойчивость популяций жертвы, а
следовательно, и на устойчивость сообщества.
В эволюции экосистем происходит не только повышение устойчивости
биотических сообществ. Подобно тому, как индивидуальное развитие
организма (онтогенез) представляет собой краткое повторение филогенеза,*
так и эволюция экосистем повторяется в их сукцессионном развитии. Если
мы сравним структуру экосистем в ранние и поздние геологические эпохи,
то увидим, что в эволюции экосистем увеличивается их видовое
разнообразие, замыкаются биогеохимические циклы, растёт
способность видов обеспечивать равномерное распределение ресурсов
внутри системы и препятствовать их выходу из неё .Так же как
в эволюции видов общее прогрессивное развитие сопровождается
усложнением отдельных форм , так и в эволюции экосистем
возникают такие экосистемы, которые регулируются К-отбором и
осуществляют более совершенное перераспределение ресурсов.
Одним из свойств К-отбора является замедление темпов
эволюционного преобразования. В насыщенной, хорошо
сбалансированной экосистеме эволюция встречает множество
препятствий: экологические ниши плотно заполнены, связи между
группами сильны. Шансы проникнуть извне в такую систему
имеют только конкурентно способные виды, число которых весьма
ограниченно. Следовательно, сбалансированность экосистемы сильно
тормозит эволюцию организмов.
 |