Стохастическая диффузионная модель гетерогенных популяций

1. Введение.

× × × × × × × × × × × × × × × × × × × ×

В данной работе мы исследуема феномен симбиоза двух неоднородных популяций клеток в словиях резкого изменения параметров окружающей среды. Популяции будем рассматривать в терминах процессов размножения и гибели.

Во многих работах были описаны модели, описывающие процессы размножения и гибели в больших однородных популяциях. Методы описания и моделирования основывались или на вероятностях перехода или на инфинитизимальных опрераторах или на так называемых компенсаторах.

Здесь мы рассмотрим процессы размножения и гибели в неоднородных популяциях в терминах метод ² случайного блуждания в случайной среде функционального типа ² (дополнение и некоторое обобщение словно-Марковского представления процессов размножения и гибели). Такое описание позволяет честь при моделировании различные параметры окружающей среды, влияющие на развитие популяций, что, несомненно, необходимо с точки зрения адекватности модели наблюдаемым явлениям.

2.Описание модели.

Итак, мы рассматриваем эволюцию двух неоднородных популяций в словиях изменения климата. В качестве параметра окружающей среды здесь выступает температура.

Пусть процесс а<- процесс со скачками, значения которого имеюта смысл средней температуры, т.е. определяют климат. В любой момент времени t процесс аможет принимать одно из трёх значений: процесс аимеет длинные промежутки постоянства, что означает стабильность климата. Скачок процесса аопределяет смену климата.

Описанный процесс может быть представлен в виде:

(1)

где константа , аи анезависимые пуассоновские процессы с интенсивностью скачков

Рассмотрим процесс диффузионного типа а значения температуры окружающей среды, где происходита развитие популяций:

(2)

где аиза (1), а<- стандартный винеровский процесс, а<- коэффициент диффузии. Наличие отрицательной обратной связи с параметром а²отходить далеко²а от значений процесс асразу следует за изменением климата. Таким образом текущая температура колеблется около средней температуры, что соответствует действительности. Амплитуда этих колебаний определяется параметрами аи

Полагаем, что в построенных климатических словиях эволюционируют две неоднородные популяции клеток аи амы разобьём на множество групп следюущим образом: интервал возможных температур а(3а<- возможные отклонения текущей температуры от средней (аопределяется параметрами аи авыйдет из интервала амала) разобьём на аподинтервалов длиной а<-а аснижается.

Процессы а<- определяют число клеток в группе

(3)

Деление клетки в группе аопределяется скачком точечного процесса[1]<

(4)

Гибель клетки в группе аопределяется скачком точечного процесса ас компенсатором

(5)

где Ц неотрицательная, симметричная и монотонная на интервалах аи афункция (для прощения в рассматриваемой модели полагали

Теперь рассмотрим развитие каждой из групп

Предположим, что возможны следующие ситуации при делении клетки группы

1.     с вероятностью амогут образоваться две клетки в группе

2.     ас вероятностью амогут образоваться две клетки в группе

3.     с вероятностью амогут образоваться две клетки в группе

4.     с вероятностью амогут образоваться две клетки в группе

при этом а

Положим ааи

Пусть а<- последовательности независимых случайных величин с распределением: а"

Теперь численность клеток в группе

а (6)

начальная численность группы а<-а константа.

Гибель популяции определим как падение численности клеток ниже критического ровня N_кр.

При моделировании развития популяций полезно рассматривать процесс

(7)

значения которого имеют смысл средней температуры благоприятной для популяции и выражают степень её адаптации к климату (чем меньше величина ½½, тем больше популяция i приспособлена к климату).

3.Выбор параметров моделирования.

Положим время моделирования T равным 500. Константа А=5 и параметры аи авыберем по правилу У3

Начальные количества клеток в группах определим следующим образом: аесли аи аесли

аесли аи ав остальных случаях.

Критический ровень численности популяции N_кр положим равным 50.

Параметры интенсивностей процессов размножения и гибели аи а(см. (4) и (5)) выберем следующим образом. Во-первых, заметим, что модель стойчива к изменению этих параметров и ведёт себя предсказуемо, т.е. если взять параметр рождения а Поэтому мы можем выбирать параметры исходя из соображения адекватности модели реальным явлениям.

Выберем параметры интенсивности деления и гибели клеток популяции N ¹ таким образом, чтобы численность возрастала при нормальном климате и меньшалась при его изменении. Такая ситуация, например, возможна при значениях параметров араз ).

Рассуждая аналогично, выберем параметры размножения и гибели для второй популяции N ² таким образом, чтобы численность клеток меньшалась даже при нормальном климате. Это возможно при значениях параметров, например,

4.Компьютерное моделирование.

При компьютерном моделировании решались следующие задачи:

1. погибнут ли популяции развиваясь отдельно (т.е. при вероятности мутации клеток популяции N ^iа в популяцию N ^3-i аравной 0),

2. выживут ли популяции развиваясь в симбиозе.

Пронаблюдаем первую ситуацию: положим вектор вероятностей переход

Первая популяция погибает при изменении климата.

Y - процесс текущей температуры

Z1 - средняя температура, благоприятнапя для 1-йо популяции

а

N1 - численность первой популяцииа

Рассмотрим вторую популяцию: положим вектор вероятностей перехода

Вторая популяция погибает в нормальном климате.

Y - процесс текущей температуры

Z2 - средняя температура, благоприятнапя для 1-йо популяции

N2 -

ачисленность второй популяции

Рассмотрим теперь эффект симбиоза двух популяций (т.е. ).

Положим вектор переходных вероятностей для первой популяции

Развитие двух популяций в симбиозе.

N1 - численность первой популяции,

N2а Ца численностьвторой популяции

Компьютерная реализация модели показала, что при раздельном развитии, т.е. при невозможности мутации клеток одной популяции в другую, популяции погибают при изменении климата (параметры модели подобраны таким образом). Однако при совместном развитии, т.е. при симбиозе, клетки популяции с высоким ровнем мутации (погибающей даже при нормальном климате) обновляют клетки популиции с низким ровнем мутации (развивающейся в нормальном климате, но погибающей при его смене) и наоборот, и это позволяет популяциям выжить в словиях смены климата.

---

[1]< Для любого точечного процесса - процесса, траектории которого представляют собой кусочно-постоянную функцию со скачками равными 1 (например) - имеет место представление: а<-а квадратично-интегрируемый локальный мартингал, и <-а компенсатор процесс апредставляет собой интенсивность скачков процесса где адостаточно малая положительная величина.