Гистология кровь

1 Кровь: плазма и клетки крови, гемограмма, функция крови. Мезенхима.        

   Объём крови в организме взрослого человека - около 5 л. В крови различают 2 компонента: плазму (межклеточное вещество) - 55- 60 % объёма крови (около 3 л) и форменные элементы - 40-45 % объёма крови.  Плазма состоит из воды 90%, органических 9% и неорганических 1% веществ. Белки составляют 6% всех веществ плазмы, среди них преобладают альбумины, глобулины и фибриноген. Эритроциты (красные кровяные тельца) - 4,3-5,3 у мужчин, и 3,9-4,5 1012 /л у женщин, лейкоциты (белые кровяные клетки) - 4,8-7,7 10 9/л, тромбоциты (кровяные пластинки) - 230-350 10 9/л.Гемограмма — клинический анализ крови. Включает данные о количестве всех форменных элементов крови, их морфологических особенностях, СОЭ, содержании гемоглобина, цветном показателе, гематокритном числе, соотношении различных видов лейкоцитов и др.  Функции крови  Транспортная. Поддержание гомеостаза. Защитная функция. Гемокогуляция.  Мезодермальная паренхима, илимезенхима— зародышевая соединительная ткань большинства многоклеточных животных и человека. Мезенхима возникает за счёт клеток разных зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы). Из мезенхимы образуются соединительная ткань, кровеносные сосуды, главные мышцы, висцеральный скелет, пигментные клетки и нижний слой соединительнотканной части кожи.

2. Эритроциты. Эритроциты (красные кровяные тельца) - безъядерные форменные элементы крови, содержащие гемоглобин.  Основная функция эритроцитов - транспортировка кислорода и глекислого газа. Эритроциты составляют основную массу форменных элементов крови. Двояковогнутый диск эритроцита обеспечивает максимальное соотношение площади поверхности к объему. Помимо частия в тканевом дыхании, эритроциты выполняют питательную и защитную функции - они доставляют питательные вещества к клеткам организма, также, связывают токсины и переносят на своей поверхности антитела. Кроме этого, эритроциты обеспечивают поддержание кислотно-основного равновесия в крови. Содержащиеся в эритроцитах ферменты катализируют жизненно важные биохимические процессы. Эритроциты принимают частие в процессе свертывания крови. Средний диаметр эритроцитов человека 7-8 мкм.  Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет 3-4 месяца. Старые эритроциты разрушаются в селезенке. На смену мершим эритроцитам приходят молодые формы эритроцитов – ретикулоциты.. В норме их содержится в крови 0,2-1,2% от общего числа эритроцитов. Ретику лоциты содержат зернисто-сетчатые структуры - стареющие митохондрии, остатки эндоплазматической сети и рибосом.  Наличие зернисто-сетчатых структур выявляется при специальной окраске - крезиловой синькой.                                                                                              Лейкоциты.  Ядерные клетки шаровидной формы по размеру - крупнее эритроцитов. В 1 л крови взрослого человека содержится 4,8-7,7x 10 9. В цитоплазме лейкоцитов находятся гранулы первичные азурофильные (лизосомы) и вторичные. В зависимости от типа гранул лейкоциты делят на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). Гранулоциты (нейтрофилы, базофилы и эозинофилы) содержат специфические и неспецифические гранулы. Агранулоциты (моноциты и лимфоциты) содержат только неспецифические азурофильные гранулы.  Лейкоциты имеют сократительные белки (актин, миозин) и способны выходить из кровеносных сосудов, проникая между эндотелиальными клетками.  Лейкоциты частвуют в защитных реакциях, ничтожая микроорганизмы и захватывая инородные частицы, осуществляя реакции гуморального и клеточного иммунитета.  Лейкоцитарная формула (лейкограмма) — процентное соотношение различных видов лейкоцитов, определяемое при подсчёте их в окрашенном мазке крови под микроскопом.  Лейкоцитарная формула здорового взрослого человека (предельные колебания, %)

Базофи лы	Эозино филы	Нейтрофилы	Лимфо циты	Моноци ты
		миэло циты	юные	палочко-ядерные	Сегменто- ядерные
0,5—1	2—4	—	0—1	3—5	51—67	21—35	4—8

4. Нейтрофилы, эозонофилы  и базофильные гранулоциты. Нейтрофилы: Размеры 10-12 мкм.  Продолжительность жизни 8 суток.  Нейтрофил содержит несколько митохондрий и большое количество гликогена.  В зависимости от степени дифференцировки различают палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы.  Содержание в крови палочкоядерных 2-5%, сегментоядерных форм 43-59 %. Ядро сегментоядерных довольно компактное, состоит из 2-3 сегментов, соединенных мостиками ядерного вещества.  В нейтрофилах женщин один из сегментов ядра содержит вырост в форме барабанной палочки – тельце Барра.  Цитоплазма, окрашивается в розовый цвет, содержит мелкую обильную зернистость, принимающую синевато-розовый оттенок. Нейтрофилы обладают выраженной фагоцитарной активностью и частвуют в острой воспалительной реакции. Главная их функция – разрушение и захват тканевых обломков и микроорганизмов. Эозинофилы: составляют 1-5% лейкоцитов циркулирующих в крови.  Размер эозинофила в крови больше 12 мкм.  Продолжительность жизни 8-14 дней.  Ядро часто состоит из двух сегментов, реже трех и более.  В цитоплазме содержится хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество цистерн агранулярной эндоплазматической сети, скопление рибосом, митохондрии и гликоген. Эозинофилы способны к фагоцитозу, хоть и в меньшей степени, чем нейтрофилы.  Основной их функцией является ничтожение паразитов и частие в аллергических реакциях.  Эозинофилы перемещаются в область с высокой концентрацией гистамина и оказывают здесь антигистаминное действие: тормозят освобождение гистамина из базофилов, также адсорбируют его, фагоцитируют и инактивируют. Базофилы:  составляют 0-1% общего числа лейкоцитов циркулирующей крови. Базофилы располагаются в красном костном мозге и кровеносном русле. В крови циркулируют 1-2 суток. Могут покидать кровоток, но в отличие от других лейкоцитов их способность к амебоидному движению ограничена.  Величина от 8 до 10 мкм. Ядро клеток широкое, неправильной лопастовидной формы. Часто имеют трехдольное S образное ядро.  Содержат все виды органел. Гранулы крупные (0,5-1,2 мкм) метохроматически окрашенные. Имеют овальную или округлую форму с плотным содержимым.  В гранулах содержится протеогликаны (смесь гепарина с хондроитинсульфатом), пероксидаза, гистамин, медиаторы воспаления. При активации базофила происходит быстрый экзоцитоз содержимого гранул (дегрануляция). Выделение гистамина других вазоктивных факторов при дегрануляции вызывают развитие аллергической реакции немедленного типа. Такие реакции характерны для астмы и анафилактического шока.                  

     5. Лимфоциты и моноциты.  Лимфоциты: В нормальных словиях 27-45%.  Клетки размером с эритроцит. Продолжительность жизни лимфоцитов колеблется в широких пределах от нескольких часов до 5 лет. Лимфоциты играют центральную роль в иммунных реакциях. Лимфоциты выходят из сосудов в соединительную ткань в ответ на специфические сигналы.  Лимфоциты могут мигрировать через базальную мембрану эпителиев и внедряться в эпителии. Ядро занимает большую часть клетки, имеет круглую, овальную или слегка бобовидную форму. Структура хроматина компактная, ядро производит впечатление глыбчатого. Цитоплазма в виде зкой каймы, окрашивается базофильно в голубой цвет.  В части клеток в цитоплазме обнаруживается окрашивающаяся в вишневый цвет азурофильная зернистость лимфоцитов. Лимфоциты подразделяют на различные категории по их величине: малые (4,.5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10-18 мкм).   К лимфоцитам относят сходные морфологически, но различающиеся функционально клетки. Выделяют следующие типы: В-лимфоциты, Т-лимфоциты (дифференцировка в тимусе) и NК-клетки. Т – лимфоциты это преимущественно лимфоциты крови (80%). Клетка предшественница Т – лимфоцитов поступает в тимус из красного костного мозга. Зрелые лимфоциты покидают тимус и их обнаруживают в периферической крови или лимфоидных органах В лимфоциты составляют 10% лимфоцитов крови. Плазматические клетки, в которые они дифференцируются, способны вырабатывать против конкретных антител соответствующие антигены.  NK клетки - не Т, и не В лимфоциты. Составляют примерно 10% от всех лимфоцитов. Содержат цитолитические гранулы, ничтожающие трансформированные инфицированные вирусом и чужеродные клетки. Моноциты: Самые крупные лейкоциты размером от 12 до 20 мкм.  Содержание в словиях нормы 4-9%. Ядро большое, рыхлое, с неравномерным распределением хроматина.  Форма ядра бобовидная лопастовидная, подковообразная, реже круглое или овальное. Довольно широкая кайма цитоплазмы окрашивающейся менее базофильно чем у лимфоцитов. Может обнаруживаться мелкая азурофильная зернистость.  В цитоплазме содержатся многочисленные лизосомы и вакуоли. Имеются мелкие длиненные митохондрии. Комплекс Гольджи развит хорошо. Главная функция моноцитов и образующихся из них макрофагов – фагоцитоз. В переваривании частвуют лизосомные ферменты, также формируемые внутриклеточно  перекиси. Структуры, определяющие особенности клеток иммунной системы, обладают антигенными свойствами. Они получили название «Cluster of differentiation» (показатель дифференцировки) и обозначение CD.     

6. Тромбоциты: это безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся в красном костном мозгу от мегакариоцитов (гигантских клеток) и циркулирующие в крови. Имеют размер 2-4 мкм. Общее количество в крови 230-350 109 на 1л. Продолжительность жизни 4 дня. В центральной части тромбоцит содержит грануломер - выраженную зернистость, которая представлена гранулами, глыбками гликогена, ЭПС, митохондриями и является азурофильной. Периферическая часть тромбоцита - гомогенный гиаломер, который окрашивается по-разному в зависимости от возраста тромбоцита. На поверхности тромбоцита имеется большое количество фосфатных групп - компонентов мембранных фосфолипидов и фосфопротеинов.

7. Эмбриональный гемопоэз. Гемопоэз (лат. haemopoesis),кроветворение — это процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов у позвоночных. Выделяют: эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз; постэмбриональный гемопоэз.Эмбриональный гемопоэз: В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга – мезобластический, гепатолиенальный и медуллярный. Первый,мезобластический этап – это появление клеток крови во внезародышевых органах, именно в мезенхиме стенки желточного мешка, мезенхиме хориона и стебля. При этом появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК). Мезобластический этап протекает с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека. Второй, гепатолиенальный этап начинается с 5—6-й недели развития плода, когдапечень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация стволовых клеток крови. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус, селезенку и лимфатические злы. Третий, медуллярный (костномозговой) этап — это появление третьей генерации стволовых клеток крови в красном костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению. После рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза.   Постэмбриональный гемопоэз: Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Он подразделяется на миелопоэз и лимфопоэз. Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, также предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют тимус, селезенку, лимфоузлы и некоторые другие органы. Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфоузлах. Она выполняет функции образования T- и B-лимфоцитов и иммуноцитов (например, плазмоцитов). Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т.е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани игемопоэтические клетки.                                

9. Эритроцитопоэз. начинается со стволовой кроветворной клетки. Через стадию колониеобразующей мультипотентной клетки (КОЕТЭММ) формируются бурстобразующая (БОЭ-Э) и далее колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э). Клетки этих колоний чувствительны к факторам регуляции пролиферации и дифференцировки..В IV-й класс включаютсябазофильный, полихроматофильный и оксифильный эритробласты. Проэритроциты, потом ретикулоциты сосавляют V-й класс и, наконец, формируются эритроциты (VI-й класс). В эритропоэзе на стадии оксифильного эритробласта происходит выталкивание ядра. В целом цикл развития эритроцита до выхода ретикулоцита в кровь продолжается до 12 суток. Общее направление эритропоэза характеризуется следующими основными структурно-функциональными изменениями: постепенным меньшением размеров клетки, накоплением в цитоплазме гемоглобина, редукцией органелл, снижением базофилии и повышением оксифилии цитоплазмы, плотнением ядра с последующим его выделением из состава клетки. В эритробластических островках эритробласты поглощают путем микропиноцитоза железо, поставляемое макрофагами, для синтеза гемоглобина.Развитие эритроцитов происходит в миелоидной ткани красного костного мозга. В периферическую кровь поступают только зрелые эритроциты и немного ретикулоцитов.

10. Гранулоцитопоэз. IV класс миелобласт.  Размер 12-25 мкм. V класс промиелоцит - ядро грубой структуры, наблюдаются ядрышки. Цитоплазма резко базофильна. Появляется неспецифическая зернистость. Миелоцит - Размер 10-20 мкм. Ядро круглое или овальное, ядрышки не обнаруживаются. Цитоплазма содержит неспецифическую и специфическую зернистость. В зависимости от вида специфической зернистости выделяют нейтрофильные, эозинофильные и базофильные миелоциты. Метамиелоциты (юные формы) имеют ряд общих свойств: не делятся, обнаруживаются в крови, содержат ядро бобовидной формы.  Класс VI  Палочкоядерные клетки - ядро похоже на толстую изогнутую палочку без перемычек.  Сегментоядерные клетки – ядро состоит из нескольких сегментов, разделённых зкими перетяжками.

11. Моноцитопоэз. V класс– промоноцит. Ядро - круглое, большое, в цитоплазме нет гранул.  Конечной стадией дифференцировки клеток моноцитарного ряда является не моноцит, макрофаг, находящийся вне сосудистого русла. Дифференцировка клеток при моноцитопоэзе характеризуется величением размеров клетки, приобретением ядром бобовидной формы, снижением базофилии цитоплазмы, превращением моноцита в макрофаг.  Главная функция моноцитов и образующихся из них макрофагов – фагоцитоз.Тромбоцитопоэз.  Мегакариобласт - незрелая гигантская клетка костного мозга. Размер 25-40 мкм. Ядро большое неправильной формы, содержит до трех ядрышек. Цитоплазма базофильна, зкой полоской окружает ядро. Мегакариоцит гигантская клетка ККМ 40-45 мкм. При переходе от мегакариобласта к промегакариоциту ядро становится полиплоидным. Форма ядра неправильная бухтообразная. Цитоплазма базофильная содержит азурофильную зернистость.  Мегакариоцит "проталкивает" часть своей цитоплазмы (в виде отростков) в щели капилляров красного костного мозга. После этого фрагменты цитоплазмы отделяются в виде пластинок ("тромбоцитов").  Остающаяся ядросодержащая часть мегакариоцита может восстанавливать объём цитоплазмы и образовывать новые тромбоциты.                                                                                                                                                 

  1Лимфоцито и плазмоцитопоэз. лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы. В Т- и в В-лимфоцитопоэзе выделяют три этапа:

-костномозговой этап;

•  этап антиген-независимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных органах;
•  этап антиген-зависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических лимфоидных органах.  На первом этапе дифференцировки из стволовых клеток образуются клетки-предшественницы соответственно Т- и В-лимфоцитопоэза. На втором этапе образуются лимфоциты, способные только распознавать антигены. На третьем этапе из клеток второго этапа формируются эффекторные клетки, способные ничтожить и нейтрализовать антиген.  Процесс развития Т- и В-лимфоцитов имеет как общие закономерности, так и существенные особенности и потому подлежит отдельному рассмотрению.
•  Первый этап Т-лимфоцитопоэза осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга, где образуются следующие классы клеток:
•  1 класс - стволовые клетки;
  2 класс - полустволовые клетки-предшественницы лимфоцитопоэза;
  3 класс - нипотентные Т-поэтинчувствительные клетки-предшественницы Т-лимфоцитопоэза, эти клетки мигрируют в кровеносное русло и с кровью достигают тимуса.
  Второй этап - этап антиген-независимой дифференцировки осуществляется в корковом веществе тимуса. Здесь продолжается дальнейший процесс Т-лимфоцитопоэза. Под влиянием биологически активного вещества тимозина, выделяемого стромальными клетками, нипотентные клетки превращаются в Т-лимфобласты - 4 класс, затем в Т-пролимфоциты - 5 класс, последние в Т-лимфоциты - 6 класс. В тимусе из нипотентных клеток развиваются самостоятельно три субпопуляции Т-лимфоцитов:
•  киллеры;
•  хелперы;
•  супрессоры.

В результате второго этапа образуются рецепторные (афферентные или Т0) Т-лимфоциты - киллеры, хелперы, супрессоры. При этом лимфоциты в каждой из субпопуляций отличаются между собой разными рецепторами, однако имеются и клоны клеток, имеющие одинаковые рецепторы. В тимусе образуются Т-лимфоциты, имеющие рецепторы и к собственным антигенам, однако такие клетки здесь же разрушаются макрофагами.  Третий этап - этап антиген-зависимой дифференцировки осуществляется в Т-зонах периферических лимфоидных органов - лимфоузлов, селезенки и других, где создаются словия для встречи антигена с Т-лимфоцитом (киллером, хелпером или супрессором), имеющим рецептор к данному антигену. Под влиянием соответствующего антигена Т-лимфоцит активизируется, изменяет свою морфологию и превращается в Т-лимфобласт, вернее в Т-иммунобласт, так как это же не клетка 4 класса (образующаяся в тимусе), клетка возникшая из лимфоцита под влиянием антигена. Процесс превращения Т-лимфоцита в Т-иммунобласт носит название реакции бласттрансформации. После этого Т-иммунобласт, возникший из Т-рецепторного киллера, хелпера или супрессора, пролиферирует и образует клон клеток. Т-киллерный иммунобласт дает клон клеток, среди которых имеются:

•  Т-памяти (киллеры);
•  Т-киллеры или цитотоксические лимфоциты, которые являются эффекторными клетками, обеспечивающими клеточный иммунитет, то есть защиту организма от чужеродных и генетически измененных собственных клеток. После первой встречи чужеродной клетки с рецепторным Т-лимфоцитом развивается первичный иммунный ответ - бласттрансформация, пролиферация, образование Т-киллеров и ничтожение ими чужеродной клетки. Т-клетки памяти при повторной встрече с тем же антигеном обеспечивают по тому же механизму вторичный иммунный ответ, который протекает быстрее и сильнее первичного.

14.Классификация, источники развития….Соединительные ткани — это комплекс тканеймезенхимного происхождения, частвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.  Вместе с кровью и лимфой соединительные ткани объединяются в т.н. «ткани внутренней среды». Как и все ткани, они состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество, в свою очередь, состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Соединительная ткань составляет более половины массы тела человека. Она частвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями в органах, формирует дерму кожи, скелет. Соединительные ткани формируют и анатомические образования - фасции и капсулы, сухожилия и связки, хрящи и кости. Полифункциональный характер соединительных тканей определяется сложностью их состава и организации.

Функции: Трофическая функция (в широком смысле) связана с регуляцией питания различных тканевых структур, с частием в обмене веществ и поддержанием гомеостаза внутренней среды организма. В обеспечении этой функции главную роль играет основное вещество, через которое осуществляется транспорт воды, солей, молекул питательных веществ.  Защитная функция заключается в предохранении организма от механических воздействий и обезвреживании чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма. Это обеспечивается физической защитой (например, костной тканью), также фагоцитарной деятельностью макрофагов и иммунокомпетентными клетками, частвующими в реакциях клеточного и гуморального иммунитета.  Опорная, или биомеханическая, функция обеспечивается прежде всего коллагеновыми и эластическими волокнами, образующими волокнистые основы всех органов, также составом и физико-химическими свойствами межклеточного вещества скелетных тканей (например, минерализацией). Чем плотнее межклеточное вещество, тем значительнее опорная, биомеханическая функция; пример - костные ткани.  Пластическая функция соединительной ткани выражается в адаптации к меняющимся словиям существования, регенерации, частии в замещении дефектов органов при их повреждении (пример - формирование рубцовой ткани при заживлении ран).  Морфогенетическая, или структурообразовательная, функция проявляется в формировании тканевых комплексов и обеспечении общей структурной организации органов (образование капсул, внутриорганных перегородок), также регулирующем влиянии некоторых ее компонентов на пролиферацию и дифференцировку клеток различных тканей. Классификация: Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на три вида:  

1.  собственно соединительную ткань,
2.  соединительные ткани со специальными свойствами,
3.  скелетные ткани.

Собственно соединительная ткань включает:

•  рыхлую волокнистую соединительную ткань;
•  плотную неоформленную соединительную ткань;
•  плотную оформленную соединительную ткань.

Соединительные ткани со специальными свойствами включают:

•  ретикулярную ткань;
•  жировые ткани;
•  слизистую ткань.

Скелетные ткани включают:

•  хрящевые ткани,
•  костные ткани,
•  цемент и дентин зуба.

Развитие

Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза. В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза — резорбция путем апоптоза и новообразование ткани. Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических словиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток.

15. Рыхлая соединительная ткань.

 Собственно соединительная ткань включает в себя рыхлую волокнистую и плотную волокнистую соединительные ткани. Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus) обнаруживается во всех органах, - она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клеточный состав

Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (семейство фибриллообразующих клеток), макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда встречаются пигментные клетки. Фибробласты  — клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (например, коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Фибробласты – это подвижные клетки. В их цитоплазме, особенно в периферическом слое, располагаются микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами с помощьюфибронектина — гликопротеина, синтезируемого фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт площается, его поверхность может величиться в 10 раз.Фиброциты — дефинитивные (конечные) формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. [Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.] Синтез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен. Миофибробласты — клетки, сходные с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве. Фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани заживающих ран и в матке при развитии беременности. Фиброкласты — клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают частие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов. Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), также лизосомы с характерными для них, гидролитическими ферментами.Макрофаги  — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма.  Коллагеновые волокна. Толщина до 10 мкм.  Оксифильны.  Прочные, гидрофильны.  Состоят из фибриллярного белка коллагена, который синтезируется фибробластами.  Аминокислотный и глеводный состав коллагена варьирует, по этому признаку различают около 16 типов коллагена.