Доклад: Основные принципы эволюции экскреторных органов беспозвоночных
Министерство образования РФ
ЯрГУ им. П.Г.Демидова
Факультет биологии и экологии
Кафедра физиологии человека и животных
ДОКЛАД
по теме:
Основные принципы эволюции
экскреторных органов беспозвоночных
Выполнила: Кесарева Т.В.
гр. Б-52 (2)
Руководитель: Ботяжова О.А.
Ярославль 2002
СОДЕРЖАНИЕ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....3
1. Контрактильная вакуоль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .....4
2. Протонефридии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....4
3. Метанефридии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .....5
4. Мальпигиевы сосуды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .....6
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....7
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....8
Развитие животных в онтогенезе и филогенезе представляет собой непрерывный
поиск наиболее совершенных способов освоения среды. Среди них особую роль
играют приспособления к наиболее эффективному поддержанию постоянства
внутренней среды. Возникновение новых осморегуляторных органов Ц это
проявление адаптации животного к новой среде обитания (к смене солености),
или освоение той же самой среды обитания, но новыми способами. Экскреторные
органы выполняют функцию поддержания осмотического баланса и выведения
продуктов азотистого обмена. Несмотря на большое разнообразие, органы
осморегуляции у беспозвоночных имеют сходные физиологические, биохимические и
структурные особенности. Причина единства общего плана организации Ц
специфика молекулярных механизмов транспорта ионов и воды. Образование мочи
происходит в два этапа: в начальный отдел нефридия поступает жидкость,
близкая по составу к гемолимфе, в конечном отделе происходит реабсорбция
натрия. Этот принцип двухэтапного образования мочи сохраняется в ходе
эволюции целомодуктов и нефридиев, несмотря на многообразие форм
осморегуляторных органов. В процессе эволюции отчетливо отмечается лишь
тенденция к совершенствованию аппаратов фильтрации и реабсорбции.
Существенной ролью органов выделения является также удаление продуктов
конечного азотистого обмена. Животные потребляют много белка; в результате
его метаболизма отщепляются аминогруппы, которые в виде конечных продуктов
азотистого обмена выводятся из организма. Главный продукт азотистого обмена Ц
аммиак (аммониотелические животные) Ц у пресноводных и морских
беспозвоночных. Мочевую кислоту выделяют наземные насекомые и брюхоногие
моллюски (урикотелические животные). В качестве конечного продукта азотистого
обмена также образуется гуанин у пауков и скорпионов (пуринотелические).
1. Контрактильная вакуоль
Контрактильная вакуоль Ц характерный орган выделения одноклеточных животных.
Она выполняет функцию регуляции количества воды, солей (осморегуляция), и
выведения продуктов азотистого обмена. Контрактильная вакуоль характерна для
пресноводных одноклеточных, а у морских и энодпаразитических предохраняет
клетку от гипергидратации, у одноклеточных ее нет. Исключение составляют
Holophrya, Pleuronema, Holosticha. У морских форм вакуоль выполняет функцию
исключительно выведения продуктов обмена веществ, а у пресноводных Ц и
функцию поддержания осмотического равновесия, предохраняя клетку от
гипергидратации. Сократительная вакуоль амебы окружена мембраной, снаружи от
которой находится зона мелких вакуолей. У парамеции в цитоплазме имеются
моченосные канальцы, соединяющиеся временно с каналом, который открывается в
сократительную вакуоль. В присутствии воды содержание сократительной вакуоли
гипотонично цитоплазме (функция вакуоли Ц экскреция воды).
2. Протонефридии
У губок и кишечнополостных нет органов выделения.
Начиная с плоских червей, у всех животных имеется единая принципиальная схема
экскреторных органов. Эти органы имеют аппарат, способный извлекать воду и
растворенные в ней вещества из жидкости тела, и приспособление для выведения
их наружу, представленные системой трубочек разной сложности строения.
У низших червей, не имеющих полости тела, выделительный орган устроен
наиболее просто, и называется протонефридием. Протонефридий представляет
собой каналец. Проксимальная его часть представлена терминальной клеткой,
соединенной с системой трубочек, протоки которых открываются на поверхности
тела. Терминальная клетка имеет пучок ресничек и называется пламенной. Биение
ресничек создает отрицательное давление в полости нефридия, способствуя
засасыванию ультрафильтрата в каналец. Затем в просвете канальца всасывается
натрий и вода. Протонефридии имеются у животных, лишенных целома:
Plathelminthes, Nemertini, Priapulida, Gastrotricha и Echinodermata.
Также у некоторых животных, не обладающих вторичной полостью тела, имеются
особые протонефридии Ц выделительная система, состоящая из сегментарных
органов, заканчивающихся соленоцитами (жгутиковыми клетками). Такая
выделительная система есть у некоторых Polychaeta и Priapulida.
3. Метанефридии
Значительно сложнее устроены метанефридии Ц выделительные органы высших
червей и других животных, имеющих вторичную полость тела. В этом случае
продукты азотистого обмена и соли выводятся из вторичной полости тела.
Нефридий дождевого червя начинается нефридостомом, имеющим форму воронки,
снабженной ресничками. Воронка открывается в целомическую полость. Жидкость
постоянно поступает в воронку, движется по системе канальцев, и через
нефридопору выводится на поверхность тела. В канальцах происходит реабсорбция
солей и образование гипотонический мочи.
К этому типу выделительных органов также относятся нефтомиксии и целомодукты
Ц органы, в которых половые воронки объединены с нефридиальным каналом.
Поэтому с помощью нефрормиксиев и целомодуктов из вторичной полости тела
помимо продуктов обмена выводятся половые продукты. Метанефридии имеются у
Annеlida, целомодукты Ц у моллюсков и членистоногих (антеннальные и
максиллярные железы). У метамерных животных метанефридии располагаются в
каждом сегменте тела попарно. У моллюсков, утративших сегментацию, имеется
всего одна пара нефридиев. Перикардиальная полость моллюсков Ц остаток
целомичечкой полости. В нее через стенку желудочка фильтруется жидкость. В
перикардиальную полость открывается нефростом, через который жидкость
попадает в систему каналов Ц почечный мешок и мочеточники, и затем Ц наружу.
В проксимальном канальце всасывается глюкоза, натрий и хлор.
У морских форм в мочу выделяются ионы калия, магния и сульфаты. Конечная моча
морских моллюсков изотонична гемолимфе, пресноводных Ц гипотонична.
У морских организмов одинаковое осмотическое давление мочи и крови, так как
нет реабсорбции солей, поэтому у них недоразвита система канальцев.
4. Мальпигиевы сосуды
У наземных членистоногих (паукообразных, многоножек и насекомых)
выделительная система состоит из мальпигиевых сосудов, средней и задней
кишок. Мальпигиевы сосуды располагаются на границе средней и задней кишок, и
покрыты тонким слоем кутикулы. Для наземных насекомых очень важно сохранять
воду в организме, поэтому для предотвращения потерь воды у них вырабатывается
очень гиперосмотичная моча, и продукты азотистого обмена выделяются в виде
безводных кристаллов мочевой кислоты. Добавочными органами выделения у
насекомых являются нижнегубные и перикардиальные железы.
Таким образом, экскреторные органы беспозвоночных прошли путь эволюционного
развития от сократительной вакуоли до нефридиев и мальпигиевых сосудов.
Эволюция экскреторных органов была направлена на совершенствование механизмов
удаления продуктов обмена и избытка влаги и при этом сохранения ионного
состава организма, и как частный случай у наземных насекомых Ц удаления
продуктов обмена при максимальном сохранении влаги.
У многоклеточных беспозвоночных органы выделения имеют общий план строения,
представленный системой трубочек (нефридии и мальпигиевы сосуды). Система
канальцев является важным эволюционным приобретением, и, возникнув однажды,
такой план строения и функционирования практически не изменяется в
филогенезе. Совершенствуются лишь клеточные структуры фильтрации и
реабсорбции. Как в нефридиях, так и в мальпигиевых сосудах мочеобразование
происходит в два этапа: сначала Ц ультрафильтрация гемолимфы в каналец, а
затем Ц реабсорбция натрия и органических веществ в дистальном отделе
канальца.
Это говорит о том, что план строения выделительной системы в виде канальцев
обеспечивает наиболее эффективную адаптацию к разным средам обитания,
позволив беспозвоночным животным занять самые разнообразные экологические
ниши.
ЛИТЕРАТУРА
1. Коштоянц Х.С. основы сравнительной физиологии. М.: Изд-во АН СССР.
1950. Том 1.- с 444 Ц 511.
2. Сабуров Г.Е. Механизмы водно-солевого равновесия. Ярославль. 1982. Ц
58 с.
3. Эволюционная физиология / под ред. Е.М.Крепса Ч.2. Л.: Наука, 1983. Ц
с. 371 Ц 415.
