Закон Харди-Вайнберга и его ограничения
Контрольная работа - Психология
Другие контрольные работы по предмету Психология
? Харди Вайнберга, частоты аллелей будут оставаться постоянными из поколения в поколение, и при случайном скрещивании в одном поколении генотипы достигнут равновесных частот, которые сохранятся в дальнейшем. Например, закон постоянства частот аллелей мы проиллюстрируем количественным примером. Допустим, что популяция некоего диплоидного вида, полиморфного по гену А, в исходном поколении содержит разные генотипы в следующем соотношении: 60% АА, 20% Аа и 20% аа. Проследим за аллелями А на протяжении двух поколений.
1. Частоты аллелей в первом поколении. Поскольку частоты генотипов заданы как 0.60 AA + 0.20Aa + 0.20 aa, частоты аллелей (q) в этом поколении должны составлять qA = (0.60 + 0.60 + 0.20) \ 2 = 0.70, а qа = (0.20 + 0.20 + 0.20) \ 2 = 0.30.
2. Гаметный фонд первого поколения. Предполагается, что все особи одинаково плодовиты, поэтому диплоидные особи будут производить гаплоидные гаметы в соотношении 70% А и 30% а. Частоты аллелей в гаметном фонде такие же, как и в исходном генофонде. [3]
3. Случайное скрещивание. Гаметы для образования зигот второго поколения извлекаются из фонда случайным образом; при этом возможны также попарные сочетания;
Женские гаметы Мужские гаметы0.70 A 0.70 A0.70 A 0.30 a0.30 a 0.70 A0.30 a 0.30 a
4. Частоты зигот во втором поколении. Приведенная выше система свободного скрещивания даёт следующие результаты:
0.49 АА; 0.21 + 0.21 = 0.42 Аа; 0.09 аа.
Считается, что все зиготы обладают одинаковой жизнеспособностью; следовательно, приведённые цифры дают ожидаемые равновесные частоты генотипов во втором поколении.
Можно заметить, что данная популяция не находилась в равновесии в отношении частот генотипов в первом поколении, но достигла равновесного состояния в результате свободного скрещивания всего лишь в одном поколении;
5. Частоты аллелей во втором поколении. Генофонд второго поколения, очевидно, будет содержать два аллеля со следующими частотами:
А = ( 0.49 + 0.49 + 0.42) \ 2 = 0.70, а = (0.42 + 0.09 + 0.09) \ 2 = 0.30.
Таким образом, частоты аллелей во втором поколении такие же, какими они были в первом поколении. [3]
Эффекты инбридинга. Инбридинг это близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общего предка. При инбридинге повышается вероятность наличия у скрещиваемых организмов одних и тех же аллелей. В большой популяции при условии случайного скрещивания частоты генотипов быстро достигают равновесного состояния, которое сохраняется в дальнейшем. Нарушения случайности скрещивания вызывают отклонения частот генотипов от равновесия Харди Вайнберга.
Допустим, что некая популяция в нулевом поколении состоит исключительно из гетерозигот Аа. Размножение происходит путем самооплодотворения. В первом поколении популяция будет иметь следующий состав: 25% АА, 50% Аа и 25% аа. В последующих поколениях сокращение класса гетерозигот будет продолжаться с равномерной скоростью. После самооплодотворения в семи поколениях (т. е. в 7-м инбредном поколении) популяция будет содержать почти 50% АА и почти 50% аа. [3]
3.3 Мутационный процесс
Организмы, обладающие удачными вариантами признаков, имеют большую вероятность по сравнению с другими организмами выжить и оставить потомство. Вследствие этого полезные вариации в ряду поколений будут накапливаться, а вредные или менее полезные вытесняться, элиминироваться. Это и называется процессом естественного отбора, который играет ведущую роль в определении направления и скорости эволюции.
Прямая взаимосвязь между степенью генетической изменчивости в популяции и скоростью эволюции под действием естественного отбора была доказана математическим путем Р. Фишером [1930] в его фундаментальной теореме естественного отбора. Фишер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возрастания приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической вариансе приспособленности в тот же момент времени. Однако прямые доказательства этого факта были получены лишь в конце 60-х годов ХХ столетия.
Мутационный процесс служит источником появления новых мутантных аллелей и перестроек генетического материала. Однако возрастание их частоты в популяции под действием мутационного давления происходит крайне медленно, даже в эволюционном масштабе. К тому же подавляющее большинство возникающих мутаций устраняются из популяции в течение немногих поколений уже в силу случайных причин. Неизбежность такого течения событий впервые обосновал Р. Фишер в 1930 году. Для человека и других многоклеточных показано, что мутации обычно возникают с частотой от 1 на 100 000 до 1 на 1 000 000 гамет. Новые мутанты, хотя и довольно редко, но постоянно появляются в природе, поскольку существует множество особей каждого вида и множество локусов в генотипе любого организма. Например, число особей того или иного вида насекомых обычно составляет около 100 млн. (108). Если предположить, что средняя мутабельность по одному локусу равна 1 мутации на 100 000 (10-5) гамет, то среднее число вновь возникающих в каждом поколении мутантов по этому локусу для данного вида насекомых составит . (Частота возникновения мутаций умножается на число особей и еще на два, так как любая особь представляет собой продукт слияния двух гамет.) В генотипе человека имеется около 100 000 (105) локусов. Предположим, что у человека темп мутирования такой же, как у дрозофилы; в этом случае вероятность того, что генотип каждого человека содержит новый аллель, отсутствовавший в генотипе его родителей, равна . Иными словами, каждый человек