Эколого-физиологические особенности доминирующей водоросли литоральной зоны озера Байкал
Дипломная работа - Биология
Другие дипломы по предмету Биология
, в р. Эгийн, Ценхер, Дзагастай, Марцат, Барх, оз. Буйн [18], в р. Бальджиканка, Киркун, Кукун, Букукун, Нижний Джарлмалтай [40].
Для оз. Байкал исследователями указано на наличие зональности в вертикальном распределении донной флоры. Первый, так называемый, растительный пояс формирует вид U. zonata [17, 59, 61], дающий один пик фитомассы в период своего массового развития (конец июня - начало июля) [30].
Появление U. zonata в озере отмечали в апреле - начале мая, в узкой полосе воды, образующейся у береговой кромки льда [26]. Установлено, что в период с мая по сентябрь, в результате повышения уровня воды в озере, граница уреза постоянно перемещается к берегу и вслед за ней продвигается и U. zonata [38, 61]. Ширина образуемой им зоны (пояса) вдоль северо-западного побережья Южного Байкала в мае - первой половине июня не превышает обычно 5 м [30]. В конце июня - начале июля, после окончания весенней гомотермии, наступает этап летнего прогревания воды [56, 69]. В это время отмечены максимальные (до 240 г/м2) средние величины фитомассы U. zonata, сплошным ковром покрывающего грунт на глубинах от 0 до 1,5 м, а ширина растительного пояса, образованного его зарослями, достигает 15-20 м [30]. Во второй половине июня - первой половине августа температура воды в зоне прибоя днем в штилевую погоду может подниматься до 17-18 0С [14]. К.И. Мейер [47] указал на то, что в этот период ярко-зеленый ровный, бархатистый ковер, образуемый нитями U. zonata, изменяет свой вид: к поверхности воды тянутся многочисленные нитчатые талломы в виде жгутов грязно-зеленого цвета длиной до 30-70 см. Автор, отметивший это явление, связывал его с недостатком аэрации. В середине сентября с началом устойчивого осеннего охлаждения [69], подъем уровня воды, а, следовательно, продвижение U. zonata вслед за урезом воды прекращается [14], водоросль начинает отмирать. Л.А. Ижболдина [30] указывала, что на валунах и скалах у уреза воды узкая полоса U. zonata сохраняется до октября.
Наблюдения за сезонным развитием и пространственным распределением водорослей в олиготрофных [140, 87, 130] и эфтрофных [102, 125] озерах Северной Америки показали, что U. zonata, развивающийся в мелководной зоне вдоль каменистой береговой линии, имеет два пика фитомассы: ранней весной и осенью. В летний период при повышении температуры отмечено угнетение вегетативного развития U. zonata и вытеснение его другим видом нитчатых ветвящихся зеленых водорослей C. glomerata L. (Ktz.). При охлаждении воды в осенний период U. zonata вновь возобновляет свой рост. Данные полевых наблюдений привели к формированию гипотезы о том, что низкая температура воды и высокий уровень освещенности играют главную роль всезонном обилии вида в северных озерах [130], а повышение температуры более 10 0С должно сопровождаться ухудшением энергетического баланса между фотосинтезом и дыханием водорослей [94]. При культивировании U. zonata в камере искусственного климата показано, что оптимальными условиями для вегетации водоросли являются значения температуры воды 5 0С и интенсивности освещения 1100 ?Е*m-2*s-1, однако при этом достаточно успешно водоросли могут вегетировать при повышении температуры воды до 15 и 20 0С. [94]. Позднее установлено, что причиной угнетения U.zonata и смены доминанта в мелководной зоне прибрежья североамериканских озер в летний период является массовое бесполое размножение вида, инициируемое повышением температуры воды [95, 120].
По продолжительности периода вегетации водорослей в оз. Байкал Л.А. Ижболдиной [34] U. zonata отнесен к группе сезонных видов, вегетирующих в течение короткого периода. Однако в конце прошлого века [30] ярко-зеленые талломы водоросли зафиксированы в январе на глубине 0,7 м под ледяным покровом.
В озере Гурон (США) U. zonata также был обнаружен под покровом льда в виде серых клочковатых обрастаний на камнях [95]. Авторы предположили, что эти нити возникают в результате спорообразования осенью в условиях короткого светового дня и дают начало массовому развитию водорослей весной, которые обрастают каменистый субстрат в мелководье литоральной зоны озера после периода ледостава.
В последнее время получены сведения о физиолого-биохимических особенностях U. zonata, развивающегося в межкристаллической ледовой воде Байкала. Было показано, что адаптация водоросли к низким температурам связана с повышением концентраций полиненасыщенных жирных кислот (50-70%), которые играют главную роль в поддержании текучести клеточных мембран и активности мембранно-связанных ферментативных систем, в том числе фотосинтетической электрон-транспортной цепи [146, 79].
U. zonata считается наиболее хорошо изученным представителем рода. Некоторые особенности его морфологии, жизненного цикла и размножения были описаны еще в конце XIX - начале XX вв. [85, 98, 131, 1, 142, 118].Во второй половине прошлого столетия появились первые сведения об особенностях цитологии водоросли, знания о морфологии вида расширялись и дополнялись (142, 137, 93, 141].
На основе исследований, проведенных на культурных и природных образцах, выявлено, что вид обладает высокой степенью полиморфизма. Сравнительные данные по морфологии и кариологии водорослей позволили авторам прийти к заключению о необходимости слияния некоторых ранее описанных видов рода в один - U. zonata [121, 142].
Вид U. zonata относится к категории организмов с зиготическим типом жизненного цикла [77], когда единственной диплоидной фазой в развитии организма является зигота, образующаяся в результате копуляции гамет, в которой затем при мейозе происходит формирование гапл?/p>