Эволюция энергетических процессов у эубактерий
Доклад - История
Другие доклады по предмету История
инений (белков, нуклеиновых кислот) в анаэробных условиях; анаэробное разложение растительных материалов, таких как клетчатка, хитин. Некоторые сахаролитические клостридии могут использовать в качестве субстрата брожения пектиновые вещества, составляющие покровы растительных клеток. Пектин полимер метил-D-галактуроновой кислоты. Последняя имеет сложное строение и при воздействии на нее пектиновыми ферментами гидролизуется на ряд сахаров, кислот и метиловый спирт. Клостридии, принадлежащие к виду C. felsineum, содержат активную пектиназу и могут поэтому получать энергию, осуществляя маслянокислое брожение пектиновых веществ. Этот вид играет важную роль в процессе мацерации волокон при мочке льна.
Еще в конце прошлого века было обнаружено, что некоторые клостридии патогенны, т. е. вызывают заболевания человека и животных. В основе патогенности клостридиев лежит их способность синтезировать и выделять из клетки высокоэффективные токсины.
Бактерии группы Clostridium находят и практическое применение. Их используют в производстве масляной кислоты, необходимой для парфюмерной промышленности. Ацетоно-бутиловое брожение, осуществляемое некоторыми видами клостридиев, используют для получения в промышленном масштабе ацетона и бутанола. В свое время в нашей стране возникла острая потребность в этих веществах. Получать их химическим путем в то время было гораздо сложнее, чем микробиологически. В 30-х гг. академик В. Н. Шапошников организовал одно из первых в СССР промышленных микробиологических производств, на котором было освоено получение н-бутанола и ацетона с помощью клостридиев.
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПУТИ СБРАЖИВАНИЯ УГЛЕВОДОВ
В течение длительного времени считали, что единственным путем сбраживания углеводов является гликолитический путь с различными вариантами метаболизирования пирувата. Однако постепенно накапливались данные, которые определенно указывали на существование иных, чем гликолиз, путей расщепления углеводов. Гликолитическая схема в одних случаях не, могла объяснить использования эубактериями пентоз в качестве энергетического субстрата, а также того, каким путем они синтезируют необходимую для нуклеиновых кислот рибозу, в других распределения 14C в конечных продуктах брожения.
Работами нескольких лабораторий были расшифрованы еще два пути расщепления углеводов, отличные от гликолитического, получившие название окислительного пентозофосфатного пути (другие названия: гексозомонофосфатный, или фосфоглю-конатный, или путь Варбурга Диккенса Хореккера) и 2-кето-3-дезокси-б-фосфоглюконатного (КДФГ), или пути Энтнера Дудорова 48.
48 Пути названы по имени ученых О. Варбурга (О. Warburg), Ф. Диккенса (F. Dickens), Г. Хореккера (G. Horecker), И. Энтнера (N. Entner) и М. Дудорова (М. Doudoroff), внесших большой вклад в их расшифровку.
ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ
Схема начальных этапов окислительного пентозофосфатного пути представлена на рис. 64. Первая реакция заключается в фосфорилировании глюкозы с помощью АТФ и превращении ее в метаболически активную форму глюкозо-6-фосфата, аналогично тому, что имеет место на первом этапе гликолиза. Следующий этап заключается в дегидрировании глюкозо-6-фосфата, катализируемом глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой. Особенность реакции в том, что в ней участвует НАДФ+ в качестве акцептора водорода. Образовавшийся продукт реакции очень нестоек и спонтанно или с помощью фермента лактоназы гидролизуется с образованием 6-фосфоглюконовой кислоты, которая подвергается окислительному декарбоксилированию, катализируемому фосфоглюконатдегидрогеназой. Эта реакция приводит к образованию соответствующего пентозофосфата, НАДФ-H2 и выделению CO2. Рибулозо-5-фосфат обратимо превращается в ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат с участием ферментов фосфопентозоэпимеразы и фосфопентозоизомеразы соответственно.
Суммарно весь процесс можно представить в виде следующего уравнения:
глюкозо-6-фосфат + 2НАДФ+ рибозо-5-фосфат + CO2 + 2НАДФ-Н2.
Как видно, на этом этапе образуются 2 молекулы НАДФ-H2, которые могут потребляться в восстановительных биосинтетических процессах, и молекула рибозо-5-фосфата, используемого в синтезе нуклеиновых кислот и пентозосодержащих коферментов49. Примечательно, что ни на одном из окислительных этапов не синтезируется АТФ.
49 Некоторые авторы считают, что особенность окислительного пентозофосфатного пути перенос электронов на окислительных этапах на НАДФ+, а не на НАД+ в последующем оказалась очень "выгодной" для аэробов, так как позволила иметь два отдельных пула восстановленных пиридиновых переносчиков, с одного из которых (НАД-H2) электроны поступали в дыхательную цепь, а с другого (НАДФ-H2) использовались в биосинтетических восстановительных реакциях.
Первоначально окислительный пентозофосфатный путь возник, вероятно, для обеспечения эубактерий пентозами. В этом случае возникновение только трех новых ферментов (глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, лактоназы и фосфоглюконатдегидрогеназы) уже приводило к синтезу пентоз. Поскольку к этому времени функционировали изомеразные ферменты гликолитического пути (см. рис. 53), формирование фосфопентозоизомеразы произошло довольно легко. Действительно, при определенных условиях окислительный пентозофосфатный путь на этом завершается.
Дальнейшее его развитие, вероятно, связано с энергетическими потребностями клетки. Меньшей части образующегося рибозо-5-фосфата оказалось достаточно для удовлетворения всех потребносте?/p>