Функции гемоглобина в неповрежденных эритроцитах миноги: роль мембраны эритроцитов в регуляции газов...
Информация - Медицина, физкультура, здравоохранение
Другие материалы по предмету Медицина, физкультура, здравоохранение
орте CO2 кровью миноги становится ясной, если рассмотреть механизм этого транспорта. Вследствие относительной непроницаемости мембраны эритроцитов миноги для бикарбоната и других кислотно-основных эквивалентов, карбоангидраза, содержащаяся в эритроците недоступна для бикарбоната плазмы. Вследствие этого только небольшой процент бикарбоната плазмы может быть превращен в CO2 в некатализируемой реакции дегидратации, когда кровь проходит через жабры, потому, что полупериод некатализируемой реакции равен 1 минуте при 15 С, а время пребывания крови в жабрах всего несколько секунд. Таким образом, большинство удаляемого из крови CO2 в жабрах приходит из эритроцитарных бикарбонатных запасов и эффективность транспорта CO2 зависит от того, какое его количество эритроциты смогут загрузить в тканях и выгрузить в жабрах. Главные факторы, влияющие на это: изменение давления CO2 в кровообращении и кривые диссоциации CO2. На основании кривых диссоциации CO2 для деоксигенированных и оксигенированных эритроцитов Lampetra fluviatilis понятно, что более 80 % уменьшения содержания CO2 в эритроцитах может быть приписано к зависящему от оксигенации уменьшению содержания CO2 и менее чем 20 %-к уменьшению давления CO2. Оксигенация не влияет на содержание CO2 в плазме. Зависящее от оксигенации уменьшение внутриэритроцитарного содержания CO2 полностью объясняется зависящим от оксигенации уменьшением внуриэритроцитарного pH, вызванным эффектом Хэлдана. Таким образом, основываясь на данных in vitro можно сказать, что эффекты Бора и Хэлдана определяюще влияют на транспорт CO2 кровью миноги. Хотя данные in vivo немного отличны, они так же показывают ведущую роль эритроцитов миноги в экскреции CO2 в сравнении: только 15 % выводимого CO2 у радужной форели происходит из эритроцитов.
Из-за высокого венозного внутриэритроцитарного pH (на 0.15-0.2 ед. выше, чем в артериальной) у Petromuzon marinus CO2 эффективно загружается в эритроцитарные запасы, в основном в виде бикарбоната. Вследствие уменьшения давления CO2 крови в жабрах, а так же, вследствие уменьшения внутриэритроцитарного pH из-за высвобождения протонов благодаря оксигенации гемоглобина, CO2 интенсивно выгружается в жабрах. Таким образом, уменьшение общего содержания CO2 при прохождении крови через жабры у миноги подобно таковому у активных костных рыб, таких как радужная форель, за исключением того факта, что бикарбонат плазмы у миноги играет очень ограниченную роль в выведении CO2 из-за медленного проникновения бикарбоната через мембрану.
Влияние концентрации гемоглобина на его функционирование
В разбавленных растворах сродство к кислороду гемоглобина миноги заметно зависит от его концентрации. Увеличение концентрации уменьшает сродство благодаря возрастанию процента низкосродственных олигомеров. Так как гемоглобин в интактных эритроцитах показывает кооперативность и эффект Бора, вероятно, реакции ассоциации\диссоциации гемоглобина протекают также и в эритроците. Если это имеет место, то сродство гемоглобина к кислороду должно зависеть от изменения клеточного объема (которое влияет на внутриклеточную концентрацию гемоглобина). Эта зависимость была проверена экспериментально путем осмотического сжатия клеток и последующего измерения P50. Результаты показали уменьшение сродства с уменьшением объема клетки. Кроме этого уменьшения сжатые эритроциты обычно имеют более высокий pH, чем эритроциты с нормальным объемом. Таким образом, концентрационные изменения оказываются способными вызывать изменения в агрегации молекул гемоглобина и, следовательно, сродства гемоглобина к кислороду. Пока не ясно, являются ли подобные изменения объема частью нормальной физиологической регуляцией функции гемоглобина, однако данные об адаптировавшихся к гипоксии Lampetra fluviatilis показывают, что средняя концентрация гемоглобина в эритроците становится ниже, после недели адаптации к гипоксии, чем при нормоксии.
Ограничение буферных свойств гемоглобина вследствие низкой проницаемости мембраны эритроцитов миноги к кислотным эквивалентам.
Общая схема забуферивания внеклеточных кислотных зарядов у позвоночных такова: входящий в плазму протон реагирует с ионом бикарбоната и образует CO2 и Н2О. Образовавшийся СO2 диффундирует в эритроцит и гидратируется до бикарбоната и протона. Протоны поглощаются внутриклеточным буфером (в особенности гемоглобином), а бикарбонат может покинуть клетку через анионобменник, таким образом, пополняя внеклеточные буферные запасы. Хотя эритроциарная буферная способность у миног существует, эта схема к ним не применима из-за медленного прохождения бикарбоната через мембрану эритроцита, следовательно, внеклеточные кислотные заряды могут быть забуференны только буфером плазмы, а небикарбонатная буферная способность плазмы очень низка. Таким образом, внеклеточные кислотные заряды вызывают заметные изменения pH крови (внеклеточного pH) миног. Например, выдержка Lampetra fluviatilis в течение 24 часов при pH=4,0 вызвала уменьшение pH плазмы на 0,9 ед., а подобные действия с радужной форелью вызвали уменьшение всего на 0,1-0,3 ед.
Заключение
Функционирование гемоглобина в эритроцитах миноги предлагает уникальное среди позвоночных решение газового транспорта. Кооперативность связывания кислорода и влияние протонов на сродство гемоглобина к кислороду проявляются у миноги из-за реакции диссоциации\асоциации молекул гемоглобина. Вследствие низкой проницаемости мембраны эритроцитов для бикарбоната только небольшая часть бикарбоната плазм