Фотосинтез как основа энергетики биосферы
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
уссенго (1840), который полностью подтвердил данные Соссюра.
Французские химики П.Ж..Пельтье и Ж..Каванту в 1817 г. выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом (от греч. chloros зеленый и phyllon лист), который, как выяснилось позднее, целиком локализован в хлоропластах. В 1865 г. немецкий физиолог растений Ю.Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется крахмал и что он находится в хлоропластах. Опыты ставили следующим образом. Листья предварительно выдерживали в темноте, затем освещали половинку каждого листа, а другую половинку, закрытую плотным картоном, оставляли в темноте. После экспозиции листья обеiвечивали спиртом и обрабатывали раствором йода. Освещенные части листьев становились темно-фиолетовыми из-за образования комплекса крахмала с йодом, а затемненные участки оставались неокрашенными. Микроскопический анализ показал, что крахмальные зерна образуются именно в хлоропластах. Эта проба Сакса, как ее стали называть, настолько чувствительна, что на листьях удается получить отпечатки с фотонегативов. На прямом солнечном свету для образования крахмала достаточно уже 5 мин. А.С.Фаминцын в 60-е годы прошлого столетия наблюдал образование крахмала в клетках водоросли спирогиры уже через 30 мин освещения слабым светом керосиновой лампы.
Первые опыты по выяснению места образования кислорода при фотосинтезе были сделаны немецким физиологом Т.В.Энгельманом (1881). Нить спирогиры помещали в камеру с водой или в висячую каплю. Края покровного стекла, которым закрывали ячейку, замазывали вазелином, чтобы кислород воздуха не проникал из внешней среды. В эту же камеру помещались бактерии, способные двигаться только в присутствии кислорода. В темноте водоросль дышала и кислород иiезал из камеры. Затем включается свет и в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Оказалось, что при включении света все бактерии оживали и скапливались вокруг локально освещенных участков хлоропластов. Следовательно, именно хлоропласты выделяют кислород на свету.
Вопросом о роли света в процессах фотосинтеза начали заниматься с середины XIX в. Американский физик Дж.У.Дрепер в 1846 г , вслед за ним Ю.Сакс и В.Пфеффер iитали, что фотосинтез лучше всего осуществляется в желтых лучах, наиболее ярких для человеческого глаза. В то же время было уже хорошо известно, что хлорофилл имеет резко выраженные максимумы поглощения в красной и синей частях спектра. Исходя из этих данных делался вывод, что процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует на зеленый лист как раздражитель. Против этого утверждения выступили Ю.Р.Майер и Г.Гельмгольц, сформулировавшие закон сохранения и превращения энергии. На основе чисто теоретических рассуждений они утверждали, что зеленые растения поглощают лучистую солнечную энергию и превращают ее в химическую, т. е. фотосинтез это процесс трансформации энергии света в энергию химических связей. Однако экспериментальных доказательств этой точки зрения не было. Они были получены крупнейшим физиологом растений К.А.Тимирязевым, который изложил их в своей докторской диссертации Об усвоении света растением (1875). Тимирязев нашел, что слишком широкие щели при пропускании света, разложенного с помощью призмы, не обеспечивают его монохроматической чистоты. Этот недостаток в постановке опытов и привел Дрепера и Пфеффера к неверным выводам. Тимирязев использовал в работе очень узкие щели и помещал в полоски монохроматического света тонкие пробирки с высечками из листьев. Для этих опытов ему пришлось разработать очень чувствительные методы газового микроанализа. В результате было установлено, что интенсивность ассимиляции С02 максимальна при освещении листьев красным светом, т. е. тем светом, который в наибольшей степени поглощается хлорофиллом.
Тимирязев постулировал, что при ассимиляции С02 хлорофилл служит оптическим сенсибилизатором (т. е. веществом, увеличивающим чувствительность к свету) и что он непосредственно участвует в процессе фотосинтеза, необратимо переходя из восстановленного состояния в окисленное. Он сформулировал также идею о космической роли фотосинтеза: фотосинтез единственный процесс, с помощью которого космическая солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии. Тимирязев писал, что в хлоропласте лучистая энергия солнечного света превращается в химическую энергию углеводов. Крахмал, клейковина и другие соединения, консервирующие солнечную энергию, служат нам пищей. Освобождаясь в нашем теле в процессе дыхания, эта энергия солнечного луча согревает нас, приводит в движение, поддерживает мышление.
Результаты изучения воздушного питания растений за первые сто лет после опытов Пристли нашли свое выражение в общем уравнении фотосинтеза:
свет
6СО2 + 12Н2О --- С6Н12О6 + 6СО2 + 6Н2О
хлорофилл
Происхождение 02 при фотосинтезе. В приведенном выше уравнении остается неясным, каково происхождение выделяющегося кислорода (из С02 или из Н20). Во второй половине XIX в. и в начале XX в. iиталось, что при фотосинтезе происходит фоторазложение С02 с последующим восстановлением углерода до углеводов с участием воды. Немецкий химик А.Байер в 1870 г. предложил следующий порядок реакций:
Исходя из этой гипотезы разложения диоксида углерода, можно было предположить, что для образования сахаров и крахмала растения должны усваивать промежуточные продукты СО или форм