Физиология синаптической передачи
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
ет - темнота через нервную симпатическую систему. Кроме того, серотонин называют нейромедиатором настроения. Считается, что снижение уровня этого соединения играет определенную роль при развитии депрессии.
Другую группу медиаторов ЦНС составляют аминокислоты, такие как: глутаминовая кислота, глутамин, аспарагиновая кислота, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и др. Глутамат в нервной ткани образуется преимущественно из глюкозы. У млекопитающих больше всего глутамата содержится в конечном мозге и мозжечке, где его концентрация примерно в 2 раза выше, чем в стволе мозга и спинном мозге. В спинном мозге глутамат распределен неравномерно: в задних рогах он находится в большей концентрации, чем в передних. Глутамат является одним из самых распространенных медиаторов в ЦНС. Из тормозных медиаторов ГАМК является самой распространенной в ЦНС, другим известным тормозным медиатором является глицин. Глицинергические нейроны находятся главным образом в спинном и продолговатом мозге. Большую группу нейромедиаторов составляют нейропептиды. Опиоидные пептиды (энкефалины, эндорфины и др.) являются наиболее важными представителями этой группы, они принимают участие в механизмах регуляции работы других нейромедиаторов, а также опосредуют процессы развития различных заболеваний, обусловленных возникновением зависимости (алкоголизм, наркомания и др.).
В большинстве случаев роль медиаторов в передаче нервного сигнала заключается в их способности связываться с рецепторами постсинаптической мембраны, что приводит к открыванию ионного канала или к активированию внутриклеточных реакций. Появление иммунохимических методов позволило показать, что в одном синапсе могут сосуществовать несколько групп медиаторов, а не один, как это предполагали раньше. Например, в одном синаптическом окончании одновременно могут находиться синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин и норадреналин, которые довольно легко идентифицируются на электронных фотографиях. Кроме классических медиаторов, в синаптическом окончании могут находиться один или несколько нейропептидов. Количество веществ, содержащихся в синапсе, может доходить до 5 - 6. Более того, медиаторная специфичность синапса может меняться в онтогенезе. Например, нейроны симпатических ганглиев, иннервирующие потовые железы у млекопитающих, исходно норадренергичны, но у взрослых животных становятся холинергичными.
4. Роль синапсов в формировании временной связи
синапс онтогенез нейромедиаторный мозг
Процесс замыкания временной связи при формировании условных рефлексов заключается в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов при сочетании условного и безусловного раздражителей. Первоначально считалось, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи, либо происходит образование своеобразных выростов ("шипиков") на апикальных дендритах пирамидных нейронов. Однако в последние годы более популярным является представление о том, что в процессе выработки условного рефлекса меняются свойства уже существующих между соответствующими нейронами синапсов, т. е. повышается эффективность синаптической передачи за счет повышения проводимости существующих синапсов. Предполагается, что в результате сочетания условного сигнала и безусловного раздражителя в синапсе появляется медиатор, обеспечивающий передачу возбуждения (как следствие экспрессии гена, контролирующего синтез этого медиатора). Таким образом, синаптическая гипотеза предполагает, что морфологические связи между отдельными нейронами существуют до начала выработки условного рефлекса, т. е. они являются врожденными, а их функционирование начинается лишь в процессе формирования условного рефлекса.
Ряд исследователей полагают, что повышение проводимости синапсов в процессе выработки условного рефлекса обусловлено непрерывной циркуляцией нервных импульсов между очагами возбуждения в коре больших полушарий, т. е. по кольцевым системам коры. Считтается, что выход импульсов в боковые замкнутые круги происходит при достаточной интенсивности возбуждения или при повышенной возбудимости нервных элементов данного пути. Такая степень возбудимости достигается при сочетании условного и безусловного раздражителей, когда происходит слияние двух потоков импульсов. В результате устанавливается непрерывная циркуляция возбуждения по такой замкнутой кольцевой системе. Этим самым постоянно будет поддерживаться состояние повышенной возбудимости и тех нейронов, в синапсах которых замыкается временная связь, т. е. постоянно будет поддерживаться проходимость этих синапсов.
Другие авторы полагают, что повышение синаптической проводимости обусловлено процессом миелинизации пресинаптических терминалей, который возникает под влиянием нейроглии (главным образом, олигодендроцитов). Эти изменения происходят в пресинаптических участках нервных волокон, по которым возбуждение, вызванное индифферентным раздражителем, достигает "недействующих" ("потенциальных") синапсов на телах вставочных нейронов коркового представительства безусловного рефлекса. Исходно эти синапсы непроходимы для импульсов, потому что пресинаптический участок нервного окончания лишен миелиновой оболочки, вследствие чего электротоническое распространение токов действия в этом участке проходит с посте