Физиология высшей нервной деятельности
Методическое пособие - Биология
Другие методички по предмету Биология
nbsp;
18
менее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истинном обводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражение барорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-рецепторы стало условным сигналом обводнения организма, что и привело к выработке интероцептивного условного диуретического рефлекса. Следует отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и менее стойкие.
Третья группа рецепторов - проприорецеиторы - рецепторы, заложенные в мышцах и сухожилиях. Адресуя условный сигнал к проприо-рецепторам, можно выработать проприоцептивный условный рефлекс. Так, если брать лапу собаки в свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться слюноотделение.
По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые (рис.3). Если сразу же или вскоре после начала действия условного сигнала к нему присоединяется безусловный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы - совпадающие или короткоотставленные. Если присоединить безусловное подкрепление через 20-30 сек или 1-2 мин после начала действия условного сигнала, то образуются соответственно отставленный или запаздывающий условный рефлекс. Различие между этими условными рефлексами достаточно четко демонстрирует способность животного анализировать временные соотношения. Так, в первом случае у собаки условное слюноотделение начинается сразу же, как только она слышит условный сигнал, во втором случае условное слюноотделение отставлено на 20-30 сек и в третьем случае слюноотделение начинается только через 1-2 мин после начала действия условного сигнала.
Следовые условные рефлексы образуются в том случае, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза. Если эта пауза составляет 10-20 сек, то образуется короткий следовой условный рефлекс. Если пауза составляет 1-2 мин, то образуется поздний следовой условный рефлекс. Как и при наличных условных рефлексах, в следовых рефлексах четко выявляется способность животного дифференцировать время. Так, при коротком следовом рефлексе условное слюноотделение наступает через 10-20 сек после окончания
19
действия условного сигнала, при позднем следовом - через 1-2 мин после окончания действия сигнала. Название следовые условные рефлексы основано на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на след от затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия условного сигнала. При наличных же условных рефлексах их выработка идет при максимальном возбуждении в коре, которое вызывается действующим сигналом. Условные сигналы могут быть образованы на относительные признаки предметов, такие как, например, больше-меньше, чаще-реже, тише-громче и др. Так, в опытах на кроликах были использованы два треугольника разных размеров (рис.4). Под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Если он дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было. Если же он дергая кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После предъявления новой пары треугольников кролик с ходу выбирал меньший из них и выполнял привычные действия. Эти жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут быть использованы два треугольника разных размеров (рис.4).
Рис. 4. Схема опыта по выработкеусловного рефлекса на относительныепризнаки предметов А треугольник 1 - положительный раздражитель (+), треугольник 2 - отрицательный раздражитель (-), Б отрицательный раздражитель треугольник 3 при наличии нового треугольника 4 - воспринимается животным как положительный
20
под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Если он дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было. Если же он дергал кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После предъявления новой пары треугольников кролик с ходу выбирал меньший из них и выполнял привычные действия. Эти наблюдения иллюстрируют явление, так называемого, переноса опыта. Выработанный условный рефлекс на конкретные раздражители переносится на другие неравные по размерам раздражители, что способствует экономии времени и энергии на выработку условных рефлексов сходных ситуациях.
В естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут выступать одновременные и последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов. Так, можно в качестве одновременного комплекса раздражителей одной модальност?/p>