Физиология высшей нервной деятельности
Методическое пособие - Биология
Другие методички по предмету Биология
/i>рецепторов опять же в силу их специализации в ходе эволюции. Действительно, на поверхности кожи находятся высокочувствительные рецепторы: термо-, хемо-, барорецепторы, а также болевые рецепторы. Совместная работа всех этих групп рецепторов позволяет дифференцировать, то есть анализировать, различные свойства внешних контактных раздражителей. Слуховые рецепторы кортиева органа, расположенного в улитке, представлены десятками тысяч высокоспециализированных клеток, воспринимающих звуки разной частоты.
По мере эволюционного развития в жизни организма все большее значение стали приобретать высшие формы анализа и синтеза, осуществляемые в мозговых отделах анализаторов, у млекопитающих - в корковых отделах анализаторов.
Рассмотрим, как проявляются аналитико-синтетические процессы в высшей нервной деятельности млекопитающих при выработке сложных условных рефлексов, например, рефлексов на одновременный комплекс раздражителей. Напомним, как вырабатываются и проявляются такие рефлексы. Взятые в виде аккорда ноты ДО, МИ, СОЛЬ третьей октавы подкрепляются едой, в результате чего вырабатывается условный рефлекс на данный комплекс звуков. Однако, на первых этапах выработки каждая нота, взятая по отдельности, вызывает эту же реакцию, и лишь по мере укрепления условного рефлекса отдельные
58
раздражители теряют сигнальное значение, и условный рефлекс осуществляется лишь на комплекс данных звуков. Эти особенности при выработке условного рефлекса на комплексный раздражитель отражают сложные синтетические процессы в коре больших полушарий. На первых этапах выработки каждый из раздражителей связывается временной связью
с центром безусловного подкрепления, то есть с корковым представительством пищевого центра (рис. 13). Однако, поскольку эти частные связи не подкрепляются едой, то в конце концов они тормозятся. Центры, воспринимающие музыкальные звуки, объединяются в так называемый Функциональный комбинационный центр. Между этим единым функциональным центром и корковым представительством пищевого центра образуется временная связь, то есть вместо временных связей (а, б, в) устанавливается общая связь (г). Внешним выражением этих сложных процессов синтеза в коре больших полушарий и является тот факт, что сигнальное значение от отдельных раздражителей переходит к их комплексу. Подобные функциональные комбинационные центры образуются при выработке условных рефлексов на последовательные комплексы, на цепи раздражителей. При этом в качестве комплексов могут выступать раздражители разной модальности, например, свет, звук, кожное раздражение. В этих случаях функциональные комбинационные центры образуются между пространственно удаленными зонами коры больших полушарий - зрительной, слуховой, кожной чувствительности.
Сложные аналитико-синтетические процессы в коре больших полушарий обеспечивают системность в работе высших отделов мозга, что облегчает его
59
работу в восприятии сложных сигналов, в организации ответных реакций. Хорошей иллюстрацией системности в работе коры является открытое Павловым явление динамического стереотипа в высшей нервной деятельности. Впервые это явление было изучено у собаки при выработке условных рефлексов на набор стереотипно предъявляемых условных раздражителей. Протокол опыта, представленный ниже, отражает порядок предъявления животному музыкальных нот различных октав, среди которых подкрепляемой нотой была нота ДО, а неподкрепляемой - нота ФА. Интервал между раздражителями составлял 8-12 мин. В результате многократных предъявлений положительных, то есть подкрепляемых пищей, и отрицательных, то есть неподкрепляемых пищей музыкальных звуков у собаки выработался стереотип ответных реакций (таб.3). Это проявилось в том,
что можно было вместо девяти разных нот предъявить собаке первую ноту ДО и с привычными интервалами повторить ее 9 раз. В результате у собаки воспроизводится выработанный стереотип внешних ответов, то есть собаки будет реагировать на девятикратное повторение одной ноты как на чередование положительных и отрицательных условных сигналов. Следовательно, у собаки на внешний стереотип раздражителей выработался стереотип условнорефлекторных ответов, состоящий из чередования положительных (слюноотделение) и отрицательных (дифференцировочное торможение) реакций. Этот стереотип является достаточно прочным, поскольку
60
предъявление одного первого раздражителя девять раз не изменяет характерный стереотипный ответ, состоящий из положительных и отрицательных реакций. Более того, можно предъявить собаке только первый раздражитель - ноту ДО и наблюдать реализацию всей программы стереотипных ответов.
Каков же внутренний механизм динамического стереотипа? В его основе лежат сложные процессы синтеза между последовательно возбуждающимися центрами коры больших полушарий при стереотипном предъявлении условных раздражителей. В результате последовательно возбуждающиеся центры в слуховой зоне коры больших полушарий, ответственные за восприятие каждой из предъявляемых музыкальных нот, образуют цепочку за счет возникновения временных связей между этими центрами. В итоге, возбуждение первого центра при предъявлении первой ноты ДО3, вызывая свою ответную реакцию, вместе с тем служит сигналом для возбуждения второго центра, что приводит к реали