Бiофiзика рецепцii органiв зору та слуху
Информация - Медицина, физкультура, здравоохранение
Другие материалы по предмету Медицина, физкультура, здравоохранение
Бiофiзика рецепцii органiв зору та слуху
Бiофiзичнi основи зору
Свiтло, що потрапило в око, фокусуСФться за допомогою хрусталика на шар свiтлочутливих клiток сiткiвки паличках i колбочках. Палички розташовуються по всiй поверхнi напiвсферичноi сiткiвки i вiдповiдають за чорно-бiлий чи сутiнковий зiр, iх приблизно 125 млн. Колбочок значно менше (близько 6,5 млн.), вони в основному сконцентрованi в центральнiй частинi сiткiвки i вiдповiдають при досить яскравому висвiтленнi за сприйняття кольору.
Будiвля сiткiвки людини i хребетних тварин може показатися парадоксальним, тому що свiтлочутливi клiтки знаходяться в задньому шарi сiткiвки. Перш нiж свiтло потрапить на них, воно повинно пройти через кiлька шарiв нервових клiток. Мало того, самi палички i колбочки орiСФнтованi до свiтла своiм внутрiшнiм сегментом, що не мiстить зорового пiгменту. Однак така органiзацiя не знижуСФ iстотно чутливостi ока до свiтла, тому що нервовi клiтки i внутрiшнi сегменти самих свiтлочутливих клiток прозорi для видимого свiтла.
Абсолютний порiг чутливостi зору людини (тобто мiнiмальна величина яскравостi свiтловоi плями, що виявляСФться ще, при вiдсутностi свiтлового тла й в умовах повноi темновоi адаптацii) дорiвнюСФ
2,1 5,7 10 -17 Дж на поверхнi роговицi ока, що вiдповiдаСФ 58148 квантам синьо-зеленого свiтла. З них тiльки 515 квантiв поглинаються молекулами зорового пiгменту в паличках сiткiвки, а iншi губляться.
Близько 4% свiтла вiдбиваСФться вiд роговицi, близько 50% поглинаСФться оптичними середовищами ока. 8085% свiтла, що дiйшло до сiткiвки, проходить крiзь неi i поглинаСФться в клiтках пiгментного епiтелiю. Завдяки пiгментному епiтелiю, що пiдстилаСФ сiткiвку, рiзко зменшуСФться кiлькiсть вiдбитого i розсiяного вiд задньоi стiнки ока свiтла i тим самим полiпшуСФться гострота зору. Якщо пляма що спостерiгаСФться тим, що пiдлягаСФ обстеженню знаходиться на освiтленому тлi, то мiнiмальну рiзницю, що ще виявляСФться, iнтенсивностi плями i тла називають рiзницевим порогом. Вiдношення рiзницевого порога до яскравостi тла називають диференцiальним порогом. Диференцiальний порiг, вiдповiдно до закону Вебера Фехнера, при змiнi яскравостi тла залишаСФться постiйним. Це означаСФ, що величина рiзницевого порога росте прямо пропорцiйно яскравостi свiтлового тла.
Розглянемо будiвлю i функцii паличок (див. рис.1). Зоровий пiгмент паличок родопсин зосереджений у зовнiшнiх сегментах паличок, де вiн убудований у зоровi диски. Диски являють собою замкнутi бiмолекулярнi лiпiднi мембрани, що нагадують собою розплющенi повiтрянi кулi, покладенi в стопку. Зовнiшнiй сегмент зСФднаний iз внутрiшнiм сегментом тонкою сполучною нiжкою. В внутрiшньому сегментi поруч з нiжкою зосереджена велика кiлькiсть мiтохондрiй, у ньому ж розташовуСФться ядро клiтки. Наприкiнцi внутрiшнього сегмента, зверненого до свiтла, знаходиться синаптичний контакт iз нервовим волокном.
Молекули родопсину пронизують лiпiдний шар мембран зорових дискiв. Через дуже низьку вязкiсть лiпiдного бiслоя молекули пiгменту можуть робити швидку латеральну дифузiю, а пiсля поглинання кванта свiтла перетерплювати значнi конформацiйнi перебудови. Низька вязкiсть лiпiдного шару обумовлена високим змiстом полiненасичених жирних кислот.
Зоровий пiгмент родопсин складний бiлок. Вiн складаСФться з бiлка опсина i хромофорноi групи чи альдегiду просто ретиналя. У принципi ретиналь може мати кiлька просторових iзомерiв, але з опсином звязуСФться тiльки 11-цис-ретиналь.
Цис-транс-фотоiзомеризацiя ретиналя. Обидвi найбiльш важливi конформацii хромофора (11 цис- i цiлком транс-ретиналь) зображенi на рис.1. Молекула ретиналя мiстить 6 подвiйних сполучених звязкiв, а тому що обертання навколо подвiйного звязку неможливо, то молекула хромофора плоска. Поглинання свiтла ретиналем приводить до * електронному переходу. В органiчних молекулах орбiталi (незбуджений стан) СФднальнi, тобто утворення подвiйного звязку супроводжуСФться видiленням енергii. Навпроти* орбiталi (електронно-збуджений стан) СФ що розпушують, тобто iхнСФ перекривання вимагаСФ витрати енергii. В основному станi орбитали перекриваються i молекула ретиналя плоска.
Пiсля поглинання фотона -звязок розриваСФться i двi частини молекули ретиналя повертаються навколо звязка (рис.2 i 3). Повернення молекули в основний стан вiдбуваСФться в однiй iз двох крапок виродження, коли енергii основного i збудженого станiв рiвнi (см. рис.2), пiсля чого молекула знову стаСФ плоскою. Очевидно, що з такого стану можливий перехiд збудженоi молекули як у цис-, так i в трансформу. При тривалому опромiненнi кожноi з форм у системi установлюються визначенi концентрацii обох iзомерiв. РЖншими словами, фотореакцiя цис-транс-iзомеризацii ретиналя фотооборотня, що маСФ два важливих наслiдки. По-перше, пiд дiСФю свiтла не вiдбуваСФться повного переходу 11-цис- у трансформу, а по-друге, реакцii транс-цис-iзомеризацii вiдiграють важливу роль не тiльки в сприйняттi свiтла, але й у регенерацii зорового пiгменту (див. нижче).
Фотоперетворення родопсину. 11-Цис-ретиналь точно вписуСФться в центр звязування молекули опсина. Пiсля фотохiмiчного утворення трансу-форми стерична вiдповiднiсть порушуСФться, що приводить до цiлоi серii конформацiйних перебудов у молекулi бiлка, що супроводжуються змiнами в спектрi поглинання зорового пiгменту. Такi перебудови родопсину вперше дослiдженi Уолдом, що получили Нобелiвську премiю в 1966р. У досвiдах ?/p>