Біологія та екологія бактеріофагів
Курсовой проект - Биология
Другие курсовые по предмету Биология
нку (РНК-вмісні віруси з негативним геномом, ретровіруси та інші), складання вібріону і вихід його з клітини відбувається шляхом відбрунькування в зовнішнє середовище. Вважається, що це найбільш ефективний механізм виходу вірусу.
При дизюнктивному розмноженні утворення вібріону можливе лише в тому випадку, якщо вірусні НК і білки володіють здатністю при достатній концентрації упізнавати один одного серед різноманітних клітинних білків і НК та спонтанно зєднуватися. Білково-нуклеїнове упізнавання обмежено невеликою ділянкою нуклеїнової кислоти і визначається унікальною послідовністю нуклеотидів у некодуючій частині вірусного генома.
У простих вірусів спочатку формуються провібріони, які далі, в результаті модифікації білків, перетворюються на вібріони. Найпростіший механізм складання вібріонів спостерігається у вірусів зі спіральною симетрією. Так, у класичного представника таких вірусів ВТМ вібріони формуються самоскладанням, тобто спонтанною агрегацією за типом кристалізації.
У складних вірусів складання вібріонів здійснюється у кілька етапів з участю ядерних і цитоплазматичних мембран. Взаємодія нуклеїнової кислоти з внутрішніми білками приводить до формування нуклеокапсидів, які є проміжними структурами при складанні. У деяких вірусів є низка гідрофобних білків, які виконують функції посередників між сформованими нуклеокапсидами і вірусними оболонками. Механізм складання вібріонів РНК- і ДНК-вмісних вірусів досить складний і досі ще недостатньо вивчений.
Останньою стадією репродукції вірусів є вихід повністю сформованих вібріонів з клітини назовні. Це відбувається шляхом вибуху або брунькування. При першому способі спостерігається лізис (руйнування) і загибель клітини і вихід з неї дозрілих вібріонів. Це характерно для вірусів, які не мають ліпопротеїдної оболонки (адено-, пікорна-, рео-, парвовіруси та ін.).
Вихід із клітини шляхом брунькування властивий вірусам, які мають ліпопротеїдну мембрану, що є похідною клітинних мембран. При цьому способі клітина хазяїна може тривалий час зберігати життєздатність і продукувати вірус до повного виснаження своїх ресурсів.
Розглянутий нами процес розмноження властивий переважній більшості вірулентних вірусів, основною рисою яких є здатність автономно розмножуватися в інфікованій клітині, що, як правило, призводить до загибелі клітин хазяїна. Однак існує велика група так званих помірних вірусів, характерною рисою яких є здатність до інтеграції (обєднання) вірусного генома з геномом клітини хазяїна. В цьому разі вірус у клітині нічим не виявляє своєї присутності і тривалий час існує приховано (екліпс), стаючи нібито складовою частиною генетичного матеріалу клітини.
Розділ 2. Поняття про бактеріофаги, їх особливості
2.1 Морфологія фагів
Терміни “бактеріофаги” і “бактеріофагія” стали загальновизнаними. Поряд з ними в літературі широко застосовується зручний термін “фаг”, на позначення і бактеріофагів, що вражають бактерій, і для відкритих дещо пізніше актинофагів (які вражають актиноміцети), альгофагів (що вражають деякі водорості).
Припущення, що бактеріофаги мають корпускулярну природу, було висунуто ще Ф.дЕрелєм. Однак тільки після винайдення електронного мікроскопа вдалося побачити і вивчити ультраструктуру фагів. Нагадаємо, що довгий час уявлення про морфологію та основні особливості фагів ґрунтувалися на результатах вивчення фагів Т-групи ТІ, Т2,..., Т7, які розмножуються на Е.соlі штаму В. Однак з кожним роком зявлялися нові дані щодо морфології і структури різноманітних фагів, що зумовило необхідність їхньої морфологічної класифікації.
Детальні електронно-мікроскопічні дослідження, в поєднанні з деякими фізико-хімічними методами вивчення фагів Т-групи, показали, що кожен фаг складається з різних морфологічних елементів.
Основні частини найкраще вивчених булавоподібних фагів становлять головка з білковою оболонкою капсидом і відросток. Субодиниці капсиду називають капсомерами. Структурні елементи складних відростків дістали назву зовнішнього чохла, внутрішнього стрижня і базальної пластинки, відростка з зубцями і нитками.
А.С. Тихоненко (1972) поділяє фаги з огляду на ускладнення їхньої структури (що з еволюційної точки зору є найбільш доцільним) на пять основних груп. (рис. 6)
До першої групи слід віднести ниткоподібні фаги fd, fl, M13 та ін. За формою вони нагадують вібріони ВТМ. Це довгі гнучкі палички (700850 нм), які складаються з трубкоподібного капсиду зі спіральним типом симетрії і містять одноланцюгову ДНК.
Рис 5. Структура бактеріофага Т2:
А електронна фотографія фага Т2, Б схема структури: 1 білкові субодиниці капсиду; 2 головка фага; 3 ДНК; 4 відросток; 5 футляр, 6 стрижень; ? пластинка з шістьма зубцями, 8 нитки виростка
Другу групу складають дрібні сферичні фаги ікосаедричної форми без диференційованого відростка. Серед них розрізняють дві підгрупи. Фаги першої підгрупи (S13, ? x 174 та ін.) мають одноланцюгову ДНК, а фаги другої підгрупи f2, fr, MS2, R17, М12 РНК.
До третьої групи відносять фагів з чітко вираженим хвостовим відростком невеличкого розміру. Вони інфікують бактерії, актиноміцети, хлорелу та інші організми. За будовою їхнього відростка виділяють дві групи. Представники першої групи (фаги ТЗ і Т7) мають короткий конусоподібний відросток без базальної пластинки, а представники другої (наприклад, фаг Р22 Salm. typhimurium) короткий відр