Участь мікроорганізмів в кругообігу азоту
Курсовой проект - Биология
Другие курсовые по предмету Биология
?о вона може відбуватися в широкому інтервалі кислотності.
Рис. 4. Найпоширеніші спороносні бактерії-амоніфікатори та їхні колонії:
І палички; II колонії (1 В. megaterium; 2 В. subtilis; 3 В. mycoides; 4 В. mesentericus)
Амоніфікація гумусових сполук процес дуже повільний. Наприклад, у помірному кліматі протягом року розкладається приблизно 13% загального запасу ґрунтового гумусу. Амоніфікацію гумінових речовин мікробами можна зобразити такою спрощеною схемою: гумінові речовини + О2 > СО2 + Н2О +NH3. У цьому важливому процесі беруть участь аеробні і анаеробні мікроорганізми (рис. 4).
Розклад нуклеїнових кислот. Під впливом ферментів рибонуклеази і дезоксирибонуклеази, які синтезуються деякими видами грибів, актиноміцетів і бактерій, нуклеїнові кислоти розкладаються до мононуклеотидів. Останні під дією нуклеотидів розщеплюються на фосфорну кислоту, цукор, пуринові і піримідинові основи.
Далі, залежно від типу обміну речовин мікроорганізмів, цукор може окислюватися до кінцевих продуктів СО2, Н2О або піддаватися процесу бродіння з утворенням відповідних органічних речовин.
Азотовмісні основи розкладаються спочатку до сечовини і амінокислот, а далі до аміаку і органічних кислот.
Гідроліз сечовини. До поширених у природі азотовмісних сполук належать також сечовина, сечова і гіпурова кислоти, які містяться в сечі людини і тварин. Сечовина може синтезуватись також грибами. Наприклад, у шампіньйонів до 13 % сухої маси припадає на сечовину. Розклад сечовини у ґрунті зумовлює особлива група уробактерій. Найенергійнішими збудниками цього процесу є Micrococcus ureae, Sporosarcina ureae, Bacillus pasteurii (рис. 5).
Рис. 5. Уробактерії:
A Bacillus pasteurii; В Sporosarcina ureae
Уробактерії здебільшого належать до аеробів, добре розвиваються при рН = 9. Виділяючи фермент уреазу, ці бактерії перетворюють сечовину на аміак і вуглекислий газ. Фізіологічний смисл розкладу сечовини зводиться до переведення амінної форми азоту в аміачну, яка легше засвоюється рослинами.
2.2 Процеси нітрифікації
Другим етапом перетворення азоту в ґрунті є нітрифікація. Аміак, який утворюється при розкладі органічних речовин у ґрунті, воді та інших середовищах, досить швидко окислюється до азотистої, а потім азотної кислот. Цей процес і дістав назву нітрифікації. У 1890-1892 pp. С.М.Виноградський, застосувавши розроблену ним методику елективних культур, виділив чисту культуру бактерій цього процесу.
До дослідів С. М. Виноградського припускалось, що причиною нітрифікації є один вид мікроорганізмів, які окислюють амонійні сполуки до нітратів. Проте працями С. М. Виноградського було доведено, що цей процес є результатом послідовної дії двох груп мікроорганізмів і відбувається він у дві фази, а саме: спочатку амонійні сполуки окислюються першою групою бактерій до азотистої кислоти, яка другою групою бактерій окислюється до азотної:
NH4 + 1/2О2 = NO2 + H2O+2H+;
NO2+1/2O2 = NO3-.
Першу фазу нітрифікації здійснюють нітрозобактерії (Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus, Nitrosospira, Nitrosovibrio). У другій фазі нітрифікації азотисту кислоту окислюють Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus. Найкраще серед нітрифікаторів вивчено Nitrobacter winogradskyi, однак описано й інші види збудників цього процесу, серед деяких є навіть гетеротрофні представники з родів Pseudomonas, Achromobacter, Corynebacterium, Nocardia, Bacillus тощо.
Нітрифікуючі бактерії переважно належать до типових хемолітотрофів. Між ними існують метаболітичні взаємовідносини. Саме етапність процесу нітрифікації є характерною рисою таких взаємовідносин між мікроорганізмами. Метабіоз існує також між нітрифікуючими і гнильними (амоніфікуючими) бактеріями. Як уже зазначалось, у нітрифікуючих та інших хемолітотрофних бактерій С.М.Виноградським було відкрито процес хемосинтезу.
Вважають, що великі поклади селітри в деяких країнах результат процесів нітрифікації, які відбувалися на нашій планеті протягом мільйонів років.
У різних ґрунтах інтенсивність процесів нітрифікації є різною. Чим багатший ґрунт, тим більше може нагромаджуватися азотної кислоти. Проте не слід забувати, що солі азотної кислоти (нітрати), на відміну від амонійних (іон амонію поглинається ґрунтовим комплексом), можуть легко вимиватися з ґрунту, а це істотно впливає на зниження коефіцієнта використання нітратів рослинами.
Крім того, в самій рослині нітрати повинні відновитися, щоб рослина змогла використати їх у процесах біосинтезу, а для цього потрібна енергія; амоній може використовуватися рослинами й безпосередньо. Все це змушує дослідників вирішувати питання про штучне зниження інтенсивності процесу нітрифікації завдяки використанню специфічних інгібіторів.
2.3 Денітрифікація
Нітрати, які утворюються в ґрунті, використовуються не тільки рослинами, а й окремими видами мікроорганізмів.
Особлива роль при цьому належить групі мікробів, які можуть відновлювати нітрати до молекулярного азоту; цей процес називається денітрифікацією. Він спричиняється до істотних втрат із ґрунту доступних для рослин форм азоту.
Розрізняють пряму і непряму денітрифікацію. Пряма це процес відновлення нітратів, безпосередньо повязаний із життєдіяльністю денітрифікуючих бактерій. Вона буває двох типів асиміляторна і дисиміляторна. При асиміляторній денітрифікації нітрати відновлюються до аміаку, який використовується як джерело азоту для побудови тіла мікробів. У дисиміляторній денітрифікації нітрати використо