Биофизика слуха
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
?ана; СУ - стенка улитки, к которой прикрепляется базилярная мембрана; С - стереоцилии волосковой клетки
При совместных колебаниях БМ и ПМ происходит изгиб стереоцилий. Небольшое смещение их свободных концов приводит к значительной конформационной перестройке молекул плазмолеммы волосковой клетки в тех местах, где залегают корни изогнувшихся волосков, поскольку стереоцилиям присущи свойства микроочагов.
Конформации мембраных макромолекул обусловливают изменение проницаемостей для ионов и, следовательно, приводят к возникновению ионного тока через мембрану волосковой клетки. Это сопровождается сдвигом разности потенциалов на мембране, когда стереоцилии изгибаются в сторону киноцилий, рецепторная клетка деполяризуется. При их противоположном смещении наблюдается гиперполяризация. Только деполяризация волосковой клетки обеспечивает усиление импульсации в слуховом нерве, поэтому, именно деполяризационный сдвиг мембранного потенциала называется рецепторным потенциалом волосковой клетки - РП.
Уровень ПП волосковой клетки относительно межклеточной среды (перелимфы), находится в пределах от -50 до -70 мВ. Значение рецепторного потенциала зависит от интенсивности звука, и его величина составляет примерно 10 мВ. Максимальная величина РП, зарегистрированного с помощью микроэлектронной техники, составляет примерно 24 мВ. РП электротонически распределяется по плазмолемме волосковой клетки от ее опекального полюса к базальному. Там деполяризация приводит к высвобождению медиатора (определенное химическое вещество), поступающего далее через синоптическую щель на субсиноптическую мембрану, которая принадлежит чувствительному нервному окончанию, контактирующему с данной волосковой клеткой. Под действием медиатора, на субсиноптической мембране возникает генераторный потенциал - ГП. Этот ГП электротонически распространяется на внесиноптические участки афферентных волокон, где вызывает образование ПД. В таком виде нервная импульсация направляется в ЦНС по слуховому нерву. Следовательно, по механизму преобразования адекватного стимула (звука) в нервные импульсы, слуховой рецептор является типичным представителем вторичночувствующих рецепторов.
Каждая волосковая клетка соединена с нервными окончаниями, при этом, каждое волокно слухового нерва начинается от узкого ограниченного участка Кортиевого органа, в отдельных случаях, от одной волосковой клетки. Поскольку слуховые рецепторы расположены в том или ином месте БМ возбуждается звуками определенных частот, то каждая небольшая группа нервных волокон слухового нерва проводит импульсы в ответ на звуки преимущественно одной частоты. Эта частота называется характерической частотой волокна. Если звук представляет собой сложные колебания, то в слуховом нерве активизируются все волокна, характерические частоты которых соответствуют гармоническому спектру сложного звука. Следовательно, на уровне слуховых рецепторов звуки разлагаются в гармонический спектр. Длительность звукового сигнала кодируется временем активации афферентных волокон, которые входят в состав слухового нерва.
Характеристики звука
Физической акустике принято сопоставлять объективные (физические) и субъективные (психологические) характеристики звука.
Физические характеристики звукаПсихологические характеристики звука1. Гармонический спектр (характеризуется суммой всех частот ):
а) основная гармоника; б) высшие гармоники.1. Акустический спектр, характеризуется: а) основной тон (высота); измеряется в [мел] или [барк]; б) обертоны (тембр).2. Интенсивность (плотность потока звуковой энергии), обозначается .2. Громкость, измеряется в [сон].
Звук, при распределении в среде представляет собой волны сгущения и разряжения ее частиц. В участках сгущения давление больше, чем в участках разряжения. Амплитуда периодических колебаний давления в среде, происходящих под действием распространяющего звука, называют звуковым давлением - р. Оно имеет размерность [Па] или [] Звуковым давлением определяется интенсивность звука, которая определяется так:
P - давление;
v - скорость распределения звука в данной среде;
- плотность среды [].
- акустический импеданс среды.
Кроме того, I, как вектор Умова, можно рассчитать по формуле:
, если известна w - объемная плотность энергии звука, то есть, энергия, приходящаяся на единицу объема среды, в которой звук распространяется. Для установления взаимосвязи между интенсивностью и громкостью, вводятся еще две физические величины, которые характеризуют звук:
- Уровень интенсивности - L.
- Уровень громкости - Е.
L, или уровень звукового давления, определяется по формуле:
- эталонная интенсивность;
- любой исследуемый звук.
обычно выбирают меньше Вт/. Такая интенсивность чистого тона, f = 1 кГц, установлена, как средний порог слуховой чувствительности для человека. Эта интенсивность соответствует звуковому давлению, равному Па. При к = 1, единицей уровня интенсивности L служит [Б] бел. При к = 10, единицей уровня интенсивности L служит [дБ], децибел. В медицине принято использовать децибельную шкалу. Если, то L = 0, следовательно, 3 величины и , и L=0 дБ - характеризуют один и тот же звук. При , L принимает положительно значение, при , L < 0. Чем меньше L, тем лучше (выше) слуховая чувствительность. Человек лучше всего слышит звуковые тоны с f от 3 до 4 кГц.
Уровень громк?/p>