Биологическое окисление
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
?ельный потенциал системы сравнивают с потенциалом водородного электрода, принимая последний за ноль, 0В при рН=0. Однако для биологических систем удобнее использовать окислительно-восстановительный потенциал при рН=7,0 (Ео); при таком рН потенциал водородного электрода равен -0,42В.[10,1993]
Пользуясь таблицей 1, можно предсказать, в каком направлении пойдет поток электронов при сопряжении одной окислительно-восстановительной системы.
Таблица 1. Стандартные потенциалы некоторых окислительно-восстановительных систем.[10,1993]
СистемаЕо/ ВольтКислород/вода+0,82Цитохром a: Fe3+/Fe2++0,29Цитохром с: Fe3+/Fe2++0,22
Убихинон: окисл./восстан.+0,10Цитохром b:Fe3+/Fe2++0,03Фумарат/сукцинат+0,03Флавопротеин: окисл./восстан.-0,12Оксалоацетат/малат-0,17Пируват/лактат-0,19Ацетоацетат/гидрооксибутират-0,27Липоат: окисл./восстан.-0,29НАД+/НАДН-0,32H+/H2-0,42Сукцинат/альфакетоглутарат-0,67
Пути использования кислорода в клетке.
Существует три пути использования кислорода в клетке, которые характеризуются следующими реакциями:
1) оксидазный путь (90% поступившего кислорода восстанавливается до Н2О при участии фермента цитохромоксидазы)
02+4е+4Н+ > 2Н2О
2) оксигеназный путь (включение в субстрат одного атома кислорода - монооксигеназный путь, двух атомов кислорода -диоксигеназный путь) -монооксигеназный путь
-диоксигеназный путь
3) свободно-радикальный путь (идет без участия ферментов и АТФ не образуется).
Оксидазный путь использования кислорода. Митохондрии. Ферменты, их локализация и значение в процессе окисления.
Митохондрии справедливо называют "энергетическими станциями" клетки, поскольку именно в этих органеллах в основном происходит улавливание энергии, поставляемой окислительными процессами. Митохондриальную систему сопряжения окислительных процессов с генерацией высокоэнергетического интермедиатора АТФ называют окислительным фосфорилированием.
Митохондрии имеют наружную мембрану, проницаемую для большинства метаболитов, и избирательно проницаемую внутреннюю мембрану с множеством складок (крист), выступающих в сторону матрикса (внутреннего пространства митохондрий). Наружная мембрана может быть удалена путем обработки дигитонином; она характеризуется наличием моноаминоксидазы и некоторых других ферментов (например, ацил-КоА-синтетазы, глицерофосфат-ацилтрансферазы, моноацилглицерофосфат-ацилтрансферазы, фосфолипазы А2). В межмембранном пространстве находятся аденилаткиназа и креатинкиназа. Во внутренней мембране локализован фосфолипид кардиолипин.
В матриксе находятся растворимые ферменты цикла лимонной кислоты и ферменты -окисления жирных кислот, в связи с этим возникает необходимость в механизмах транспорта метаболитов и нуклеотидов через внутреннюю мембрану. Сукцинатдегидрогеназа локализована на внутренней поверхности внутренней митохондриальной мембраны, где она передает восстановительные эквиваленты дыхательной цепи на уровне убихинона (минуя первую окислительно-восстановительную петлю). 3-гидроксибутиратдегид рогеназа локализована на матриксной стороне внутренней митохондриальной мембраны. Глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа находится на наружной поверхности внутренней мембраны, где она участвует в функционировании глицерофосфатного челночного механизма.[10,1993]
Этапы утилизации энергии питательных веществ.
Утилизация энергии питательных веществ - сложный процесс, который протекает в три стадии, согласно следующей схеме:
Схема 1. Стадии катаболизма питательных веществ.[1,1994]
На стадии 1 крупные молекулы полимеров распадаются на мономерные субъединицы: белки на аминокислоты, полисахариды на сахара, а жиры на жирные кислоты и холестеоролы. Этот предварительный процесс, называемый пищеварением, осуществляется главным образом вне клеток под действием ферментов, секретируемых в полость пищеварительного тракта. На стадии 2 образовавшиеся небольшие молекулы поступают в клетки и подвергаются дальнейшему расщеплению в цитоплазме. Большая часть углеродных и водородных атомов сахаров превращается в пируват, который, проникнув в митохондрии, образует там ацетильную группу химически активного соединения ацетилкофермента А (ацетил-СоА). Большое количество ацетил-СоА образуется также при окислении жирных кислот. На стадии 3 происходит полное расщепление ацетильной группы ацетил-СоА до СО2 и Н2О. Именно на этой заключительной стадии образуется большая часть АТФ. В серии сопряженных химических реакций больше половины той энергии, которую, согласно теоретическим расчетам, можно извлечь из углеводов и жиров при окислении их до Н2О и СО2, используется для осуществления энергетически невыгодной реакции Фн + АДФ АТФ. Поскольку остальная часть энергии, высвобождающейся при окислении, выделяется клеткой в виде тепла, результатом образования АТФ является общее возрастание неупорядоченности Вселенной, что полностью соответствует второму закону термодинамики.
Благодаря образованию АТФ энергия, первоначально извлеченная путем окисления из углеводов и жиров, преобразуется в более удобную концентрированную форму химической энер